6.3常识分子The Intellectual
长颈鹿的长脖子，是为了吃到高处叶子，仍是因为剧烈的求偶合作？ | 图源：http://pixabay.com
导 读
长颈鹿的长颈事实因何种原因演化出来，近两百年来，人们提出过差别的理论，但无论是哪一种概念的持有者，都无法提出足够可靠的科学根据。比来，中国科学院古脊椎动物与前人类研究所王世骐、邓涛团队的一项研究，对那一问题给出了有力的解释。
他们的研究发现，长颈鹿类颈部的演化具有十分高的可塑性和十分快的速度，同时也愈加证了然，性选择是一种演化的加速器：长颈鹿的长颈和小角，獬豸盘角鹿的粗壮颈部、复杂头颈关节，以及盘状大角，都是适应于雄性求偶合作的体例而演化的。研究还提醒，在演化之初，长颈鹿类的生态地位就要比牛科鹿科等愈加边沿化，那促进了长颈鹿种内的极端求偶合作，进而又促进了极端的形态学演化。文章于2022年6月3日在《Science》以收集长文颁发。
撰文 | 王世骐 邓涛（中国科学院古脊椎动物与前人类研究所）
责编 | 钱炜
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非洲大陆的传奇动物长颈鹿（Giraffa），传入中国的明白记载是明朝永乐十二年，榜葛剌（孟加拉）国向永乐皇帝进贡 麒麟，举国欢庆。长颈鹿与传说的神兽麒麟的描述十分类似，但长颈鹿就是麒麟的说法，似乎并没有被中国文化实正吸纳，或许恰是因为它极度伸长的颈部与麒麟的传说不符。在宋代的记述中，长颈鹿也被称为 驼牛，因为在中国人认识长颈鹿之前，也只要骆驼的颈部最长了。
无独有偶，长颈鹿被西方人称为驼豹（camelopardalis），pardalis为豹，指其身上的斑纹，而camel为驼，天然是与骆驼的长颈比照。长脖子是长颈鹿最有感化力的器官，无论是文学艺术做品仍是科学研究，都对那长脖子倾泻了无限的热情。
进入19世纪之后，关于长颈鹿的长颈事实因何种原因演化出来，人们提出了差别的理论，并争论不休。但无论是哪一种概念的持有者，都无法提出足够可靠的科学根据。比来，中国科学院古脊椎动物与前人类研究所的王世骐、邓涛团队通过对在新疆发现的距今1700万年的化石的研究，对那一问题给出了有力的解释。文章于2022年6月3日在《Science》以收集长文颁发。
是为了吃到高处叶子，仍是因为剧烈的求偶合作
1809年，进化论前驱拉马克颁发了《动物哲学》一书。书中，长颈鹿的长脖子成了 用进废退 学说的收点——长颈鹿的祖先为了吃到高处的叶子，不竭勤奋伸长它们的脖子。半个世纪之后，进化论的奠定人，更为权势巨子的达尔文于1859年在划时代巨著——《物种起源》一书中，长颈鹿的长脖子又成了天然选择学说的利器：长颈鹿的祖先中，有的脖子长，有的脖子短，脖子长的因为能吃到高处的树叶，在保存合作中幸存，脖子短的不幸灭绝了。我们很难揣测长颈鹿在文雅地进食高处的树叶时，能否会对那些人类前贤的出色阐述提出异议。莫非，我们那世界上更高的动物，就只是些吃货么？
跟着时间流逝，人们对长颈鹿的认识也在不竭加深。1901年，长颈鹿现存独一的亲属、生活在非洲中部丛林里的㺢㹢狓（Okapia），被发现并赐与科学描述。㺢㹢狓固然也身高腿长，但它的颈部却没有长颈鹿那么长。但令人诧异的是，㺢㹢狓和长颈鹿都有用脖子停止求偶合作的行为。
雄性㺢㹢狓之间只是用脖子停止一些颇具仪式性的角力行为，到了雄性长颈鹿之间，则演酿成一种实帮凶残的角斗。它们挥动2~3米长的脖子，用厚重的，带有小角和骨量瘤的头骨，冲击合作敌手的单薄部门，就好像古代的武士，挥起流星锤，长途冲击敌手。看上去文质彬彬的长颈鹿现实上是一些凶恶的斗士，那种残暴的求偶斗争常常能形成敌手的重伤以至灭亡。
于是，到了1996年，动物行为学家罗伯特·西蒙斯（Robert Simmons）和卢·西伯斯（Lue Scheepers）末于颁发了他们的重磅研究功效，认为求偶合作才是长颈鹿长颈的第一驱动力。其重要证据包罗：
1长颈鹿取食的高度其实不很高，往往不超越2米，若是仅仅为了取食，2~3米长的脖子似乎没有需要；
2与雌性差别，雄性头颈部的重量随年龄始末在增长，申明强壮的头颈在雄性中具有强烈的选择，因而，那是一种性选择；
3雄性的颈部大小与社会品级间接相关。
那一研究功效在学术界引起了不小的震动。之后有差别的研究者接纳差别的证据撑持或反对那一概念。此中有一个焦点是，能否发现撑持斗争行为与头颈部演化相关的化石证据？ 那一点其实不容易做到。事实上，200多年以来，长颈鹿的化石亲属，也就是我们所说的长颈鹿超科，发现甚寡，却没有发现哪一种化石的颈部是出格伸长的。
有些研究提醒出，长颈鹿的亲属古麟和萨摩麟的颈椎以差别的体例接近于长颈鹿的形态，但归根结蒂，它们的颈椎都没有明显的伸长，尤其是长颈鹿中出格伸长的第二和第三颈椎远超越任何化石（图1）。那么，长颈鹿的颈椎是若何变长的，实的像达尔文所认为的，由随机的突变产生的么？ 要知到，如颈椎伸长连带着颈部一系列复杂的肌肉、血管、神经等组织的改动，绝不成能是单个基因突变就能够实现。
图1长颈鹿类颈部长度比照，横坐标为下颊齿列长度，纵坐标为椎体长度，此中a=Climacoceras gentryi（詹氏梯角鹿）, b=Giraffokeryx punjobiensis（旁遮普兆麟）, c=Orangemeryx hendeyi（亨氏橙谷鹿）, d=Decennatherium rex（王癸麟）, e=Canthumeryx sirtensis（苏尔特卡尼托斯鹿）, f=Discokeryx xiezhi（獬豸盘角鹿）, g=Okapia johnstoni（㺢㹢狓）, h=Giraffa camelopardalis（长颈鹿）, i=Samotherium sinense（中华萨摩麟）, j=Samotherium major（大萨摩麟）, k=Bramatherium megacephalum（魁首梵天麟）
解开 怪兽 之谜
也恰是在1996年，即西蒙斯与西伯斯用求偶合作解释长颈鹿长颈演化的统一年，中国科学院古脊椎动物与前人类研究所的考察步队在新疆准噶尔盆地北部的茫茫沙漠之中，发现了一具距今1700万年的奥秘化石。
那是一件大型的反刍动物的脑颅化石，脑颅骨壁异常厚实，在头顶上长了一个庞大的圆盘，完全笼盖了头顶，在脑颅之后还连接着四节异常粗壮的颈椎。此中第一颈椎的外形尤为奇异，它与脑颅之间除了具有一般的动弹功用，还发育了一个异常增大的限位关节，其后的各颈椎之间也几发育了附加的限位关节（图2A–G）。那件奇异的反刍动物化石事实属于哪一类，其实令人难以揣摩，因而研究团队也将其间接称之为 怪兽。
因为它头骨和颈椎的特殊关节，各人都附和那是一种对碰碰行为极端适应的动物，进而认为那一物种或许与现存某些在求偶合作中有碰碰求偶行为的牛科动物（如麝牛等）有关。但那件标本的头骨与角的形态过于特殊，认为它是一种牛科动物或麝牛类其实勉强。总之，关于它的研究持久没有本色性的停顿。怪兽的名称陪伴着那件奇异的化石，不断持续了二十多年。
图2獬豸盘角鹿化石及形态复原。A头骨化石顶面，B 头骨化石后面，C头骨化石腹面，D第一颈椎化石前面，E头骨及前四节颈椎侧面，F头骨及前四节颈椎侧面复原，G全身三维复原，H 獬豸盘角鹿内耳迷路，I长颈鹿内耳迷路。黄色代表一般的关节，紫色代表附加的头颈限位关节，粉色箭头代表内耳迷路中指示的长颈鹿科内耳迷路关键特征。
2015年后，怪兽 的标本交由年轻的王世骐研究员率领团队研究攻坚，孟津和邓涛两位研究员协助指点。在研究初始的时候，王世骐没能想到，怪兽 的研究竟然能与长颈鹿的颈部演化产生深入联络，并成为处理那一问题的奥秘钥匙。
打破性的停顿来自对怪兽内耳构造的高分辩率的CT扫描和三维重建。得益于近年来飞速开展的CT手艺对大量反刍类动物化石内耳的重建和比照，研究者认识到，反刍类的次要类群，包罗牛科、鹿科、叉角羚科以及长颈鹿科，它们的内耳都具有奇特的形态特征。而怪兽的内耳展示出了明白的长颈鹿科的特点（图2H, I）。
那一成果使研究团队名顿开：怪兽具有从顶骨中心生长的独角，那在牛科、鹿科和叉角羚科中都历来没有过，它们的角严酷生长在额骨上，唯独现存的长颈鹿和一些化石长颈鹿，如西瓦兽（Sivatherium）的角是长在顶骨上的，长颈鹿在额骨的中间还有一个独角。在化石长颈鹿中，有一种非洲早中新世发现的原利比亚兽（Prolibytherium），也是在顶骨中心生长出一个掌状的大角，它的时代和系统发育关系与怪兽比力接近。
研究团队那才意识到，怪兽 角的特征早已表示了其长颈鹿类的属性，但是并没有被实正有效地评价息争释过。与此同时，大量的牙齿也被发现，从另一个角度证了然，怪兽是一种齿冠较高的长颈鹿类。在那之后，怪兽被正式地定名为獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi）。獬豸 是中国古代神话中一种独角的麒麟，与化石具有形象上的联络，用其定名新物种是对中国传统文化的有力弘扬。
为证明獬豸盘角鹿具有剧烈碰碰的求偶行为，研究团队对化石停止了有限元模仿，成果也令人振奋：獬豸盘角鹿头骨和颈椎间的附加关节，能够十分有效地庇护颈部，使其不致在剧烈的碰碰中折断。并且，獬豸盘角鹿出格适应于高速的头仇家碰击，力学性能要远优于麝牛等适应头部碰击的现生动物，也可能是有史以来最适应头部碰击的脊椎动物，成为生物演化史上的一大奇迹。而且，圆盘状的角和复杂的头颈关节在雄性怪兽身上表示得尤为典型，而雌性的怪兽个别，固然也有与雄性类似的头骨，但盘状的角要薄一些，附加关节的发育水平也要差一些。由此可知，那种奇异的头骨和颈椎确实指示了一种十分剧烈的雄性间的斗殴行为，恰与善斗殴的长颈鹿能够类比（图3）。
图3长颈鹿类雄性斗争的比照，前景为獬豸盘角鹿，远景为长颈鹿
长颈鹿的演化史
獬豸盘角鹿的发现和研究，意味着在化石长颈鹿中找到了雄性求偶合作行为与颈部演化间接相关的重要证据。不外，那一证据并不是指向长颈鹿颈部演化有一个不长不短的中间阶段。相反，那一证据表白，长颈鹿类颈部的演化具有十分高的可塑性和十分快的速度，同时也愈加证了然，性选择是一种演化的加速器：长颈鹿的长颈和小角，獬豸盘角鹿的粗壮颈部、复杂头颈关节，以及盘状大角，都是适应于雄性求偶合作的体例而演化的。因为那种形态在求偶合作中能够获得间接的优势，在雌性中获得了出格的喜爱，使得那种基因得以敏捷扩散，在短期内促进形态向极端的标的目的演化。
研究团队还有一个新的发现，长颈鹿超科的化石中，头和角的外形的多样性远远超越了品种更多的鹿超科和牛超科。例如，从角的分枝外形来看，有的呈树枝状，类似马鹿角；有的呈掌状，类似驼鹿角；也有的简单如牛角，不产生分枝。从角的位置来看，有的在额骨，有的在顶骨，也有的在枕骨。从角的数量来看，有的是一对，有的是二对，也有奇数个以至不合错误称的角（图4）。使人猎奇的是，长颈鹿类具有各类差别形态的头颈和角，能否意味着它们也具有差别的斗殴体例？ 若是头颈和角的形态多样化是剧烈的多样化斗争的标记的话，为什么长颈鹿类比牛科鹿科等类群的求偶合作愈加剧烈？
图4长颈鹿类演化出的角数量随年代的积累增加数，并与其他反刍类比力。
为进一步深化对长颈鹿类演化的认识，研究团队对獬豸盘角鹿和所在动物群的生态适应性通过牙釉量同位素开展了普遍研究，成果也有些出人意表。獬豸盘角鹿可能生活在比其他动物愈加开阔的生态情况之中，操纵那些其他动物难以操纵的边沿生态位，而且可能具有随季节迁移的行为。在獬豸盘角鹿保存的时代，地球正处于一个温暖期间，总体上来说是丛林密布的，但獬豸盘角鹿保存的新疆地域，因为南边青藏高原正猛烈隆升，阻挠了水汽的传输，使得那一带比其他地域要干旱一些，呈现了一些开阔的草原。关于其时的动物来说，草原情况是贫瘠的，不如丛林情况温馨，但盘角鹿却决然走上了开辟新的保存情况的道路，向草原地带转移。
獬豸盘角鹿能够认为是现代长颈鹿演化的预适应阶段。长颈鹿在演化之初，也遭遇过类似的情况。大约在700万年前的时候，东非高原也由丛林情况改变为开阔的草原，长颈鹿祖先赖以保存的情况逐渐消逝，促使它们必需适应新的情况。原来身体比力高峻的长颈鹿，可能在那个期间开展出来了操纵甩动脖子和头部攻击合作敌手的体例，通过那种极端的斗争体例，在性选择的加持下，使得长颈鹿的颈部在200万年的时间内敏捷加长，最末占据了取食高处树叶如许一个相对边沿化的生态位。那些各色各样、形态奇异的长颈鹿类，有可能恰是身处各类边沿化生态位，遭到强烈天然选择压力的表现。
回忆整个长颈鹿的演化汗青，在演化之初，长颈鹿类的生态地位就要比牛科鹿科等愈加边沿化，那种演化初始的生态定位决定了它们的演化道路一定愈加困难。边沿化的生态定位促进了种内的极端求偶合作，而极端求偶合作又促进了极端的形态学演化，使得它们能够在天然汗青的滚滚长河之中历经艰苦，保存至今（图5）。用今天习惯的用语发问，是选择大于勤奋，仍是勤奋大于选择？ 那足以引起我们对物种演化标的目的、战略以及成果的更深条理的思虑。
图5准噶尔盆地1700万年前的獬豸盘角鹿动物群，正中间为獬豸盘角鹿
历经了27年的困难研究，獬豸盘角鹿的奥秘末于被揭开。我们不只领会了獬豸盘角鹿自己的出身，更极大地深化了对长颈鹿的长脖子演化的认识。长脖子是为了食仍是为了性？ 食可能是一个成果，性可能是到达那个成果的路子。重要的是，每一个物种，必须要在生态情况中找到本身的位置，才有可能在充满挑战的世界中存活下去。文章的颁发其实不代表了研究的完毕，对长颈鹿以及生活在我们地球上那些奇异生灵的研究永久不会停行。
造版编纂|姜丝鸭
