异特龙的生活习性
异特龙的大量化石几乎涵盖了所有的年龄层，这使得科学家们可以研究异特龙的生长模式与年龄上限。在科罗拉多州发现的一堆压碎的蛋化石，可能属于异特龙，这是目前所发现最年幼的异特龙化石。根据四肢骨头的组织学分析，异特龙的年龄上限大约为22到28岁，相当于其他大型兽脚类恐龙（例如暴龙）。异特龙的最高生长率大约发生在15岁时，一年可以增加148公斤的体重。已在一个出土於克利夫兰劳埃德的异特龙胫骨，发现了骨髓骨组织。除了异特龙以外，腱龙与暴龙也发现了骨髓骨。骨髓骨只存在于产卵的雌性鸟类身上，骨髓骨富含钙，可用来制造蛋壳的。异特龙的骨髓骨组织，显示该个体是雌性的，而且正在繁衍期中。这个雌性异特龙估计是在10岁时死亡，从此显示异特龙在完全成长前，就已达到性成熟。一个具有几乎完整后肢的幼年异特龙标本，显示幼年个体的后肢比例较成年个体长，而且后肢下半部（小腿与脚部）长於大腿部分。这些差别显示年轻异特龙的移动速度较快，并具有不同于成年个体的猎食方式，例如追赶小型猎物，而成年个体则改采伏击方式捕食大型的猎物。随者异特龙的成长，它们的大腿骨头变得更厚、更宽，而横剖面变得较不圆形，随者肌肉附著点的改变，肌肉相对更短，腿部的成长减缓。这些改变显示幼年异特龙的腿部，承受的应力较成年异特龙小，幼年异特龙可能以更规律的速度前进。 异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕，以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断，异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象，或是搜寻它们的尸体为食。另外有明确证据显示异特龙曾经攻击过剑龙，例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口，这个被刺穿伤口的形状符合剑龙的尾刺；另外，在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口，与异特龙的嘴部形状符合。在1988年，葛瑞格利·保罗（Gregory Paul）提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食，除非采取群体方式猎食；因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较小，体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥脚类恐龙为猎食对象，而不猎食完全成长的蜥脚类恐龙。90年代与2000年的研究可能解答了这个问题。罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）将异特龙与一些生存于新生代肉食性哺乳类相比，发现类似的适应演化，例如：颚部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大、以及将颚部左右撑开的能力。虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈军刀状，巴克提出了另一种异特龙的攻击方式：上颚的短牙齿会形成类似锯子的小型锯齿表面，可切入猎物肉体。这种型态的颚部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物，消耗猎物的体力。埃米莉·雷菲尔德（Emily J. Rayfield）等人使用有限元分析，研究了异特龙的头颅骨，也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果，异特龙的头颅骨非常强壮，咬合力相当大。异特龙的咬合力可以达到3-8吨，而且它们的头颅可承受约55000牛顿来自于齿列的垂直压强。这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物，并张开大口、撕咬猎物。这个研究认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物：它们的头部较轻型，可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙；但头部有足够的强度承受撞击，可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。其他的科学家则对这个研究表示异议，他们认为现存生物中没有采取撞击方式猎食的动物，并提出异特龙的头部有足够的强度，应可承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德等人对异议提出回应，他们承认现存生物中没有类似异特龙的动物，但异特龙的齿列适合这种攻击方式，而它们的头部结构可保护上颚、减低承受力量。另一种可能则是，兽脚类恐龙（例如异特龙）不必费力将猎物杀死，而是从活生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块，肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈，而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。另外，鸟脚类恐龙是当地最常见的猎物，因此异特龙可能采偷袭方式猎食鸟脚类恐龙，使用前肢抓住猎物，并咬断猎物喉咙的气管，类似今日的大型猫科动物。异特龙的前肢强壮，能够抓紧猎物，所以这个猎食方式是可能成立的。 其他影响进食方式的因素包含：眼睛、前肢、以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内，略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼，这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。相较于其他兽脚类恐龙，异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物，还有将猎物拉近；而指爪的构造显示它们可用来勾取物体。经推算，异特龙的最高奔跑速度可达每小时30到55公里。 长久以来，半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食，并以蜥脚类恐龙与其他大型恐龙为猎食对象。罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）从脱落的牙齿、大型猎物的被咬过骨头研判，异特龙具有亲代养育的社会行为。巴克认为成年异特龙将食物带到巢穴中，以供幼年异特龙食用，并防止其他肉食性动物找到它们的食物。研究提出异特龙与其他兽脚类恐龙具有侵略性的物种内行为，而非合作性的行为，如同其他的双弓动物。一个研究则推论兽脚类恐龙会合作猎食，而非个别猎食；这种行为在脊椎动物中较少见，而现存双弓动物（包括蜥蜴、鳄鱼、鸟类）很少合作猎食。许多现代的掠食性双弓动物是领域性，会将侵入领地的同类杀死、并吞食它们的尸体；另外当聚集在食物周围时，它们会将企图抢先的较小个体杀死。克利夫兰劳埃德采石场的大量异特龙化石可能源于它们在同类相食时被淹死。这也可以解释异特龙化石中，幼年与近成年个体所占的比例较高；因为在现代的鳄鱼与科莫多龙中，幼年与近成年个体较少在聚食地点中被杀死。这理论也可解释巴克所发现的巢穴状况。有些证据显示异特龙具有同类相食的行为，例如肋骨碎片上有脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上有可能的齿痕、巴克所发现的巢穴中的异特龙骨骸可能遭到同类相食。 早在1869年，科罗拉多州格兰比郡附近的中央公园d当地居民将一个马蹄化石交给了费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）；该地可能属于莫里逊组。海登将这标本交给约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy），莱迪发现这个“马蹄”化石其实是半节尾椎骨。约瑟夫·莱迪起初暂时将它归类为欧洲杂肋龙的一个种（Poicilopleurodon valens）。莱迪后来将它建立为一个新的属，腔躯龙（Antrodemus）。异特龙的原型标本（编号YPM 1930）被发现于科罗拉多州卡农城北方的花园公园，由一小群破碎骨头所构成，包含三节脊椎、一个肋骨碎片、一颗牙齿、一个趾骨、以及右肱骨主干部分；而右肱骨最常被后来的研究提及。在1877年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）根据这些化石，把这种生物定名为异特龙，并把其模式种正式命名为脆弱异特龙（Allosaurus fragilis）。种名fragilis来自拉丁语，意即“脆弱的”，是指它们脊椎骨的轻盈特点。在18世纪后期的化石战争期间，马什与爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）之间有过激烈的竞争。两人曾根据许多零散、相似的化石建立了数个属，但之后被证明属于异特龙，使得异特龙的发现与早期研究非常复杂。两人所建立的名称包含：马什命名的Creosaurus（意为“肌肉蜥蜴”）、Labrosaurus（意为“贪吃的蜥蜴”）、以及科普命名的Epanterias（意为“拱起的”）。在竞争的过程中，科普与马什并没有持续地进行他们与他们下属的挖掘工作。举例而言，班杰明·福兰克林·马奇（Benjamin Franklin Mudge）在科罗拉多州花园公园发现异特龙的原型标本后，马什便转向怀俄明州进行新的挖掘工作；而在1883年，M. P. Felch重新开始花园公园的挖掘工作后，却发现了一个几乎完整的异特龙化石，以及数个部分骸骨。另外，科普的一个挖掘工人H. F. Hubbell，在1879年于怀俄明州的科摩崖发现了一个异特龙标本（编号AMNH 5753），但他没有提到化石的完整程度，所以科普从未看过这个化石。在1903年，科普死后数年，这个标本被发现是当时最完整的兽脚类恐龙之一，并在1908年开始展览。在一个由查尔斯·耐特（Charles R. Knight）所绘制的图画中，编号AMNH 5753的异特龙跨越在一只迷惑龙身上，吞食着迷惑龙的尸体。虽然这是第一次将兽脚类恐龙描绘成站立姿态，但当时并没有科学证据可以支持。异特龙名称的重复使得研究变的复杂，并随者马什与科普的竞争而恶化。在当时便有一些科学家，例如塞缪尔·温德尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston），提出有太多相关名称被重复建立。在1901年，威利斯顿便指出马什自己也无法分辨出异特龙与Creosaurus的差异。查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1920年尝试将这些复杂的名称整理、归类。吉尔摩尔认为莱迪用来命名腔躯龙的尾椎，其实跟异特龙的尾椎一样；因为腔躯龙较早命名，所以取代异特龙。在接下来的50年，腔躯龙取代异特龙，成为正式的名称，直到詹姆斯·麦迪逊在克利夫兰劳埃德采石场发现新的异特龙化石，并出腔躯龙的化石材料无法鉴定，发现地点也不清楚，应该采用异特龙这名称。腔躯龙为非正式的用法，只用在区分吉尔摩尔与麦迪逊两人重建的不同形态头颅骨。早在1927年开始，犹他州艾麦里县的克利夫兰劳埃德恐龙采石场便有了零散的发现，威廉·斯托克斯（William J. Stokes）在1945年于《科学》杂志描述了这个采石场，但直到60年代，才开始了大型的挖掘计画。在1960年到1965年期间，在接近40个机构的合力挖掘之下，该采石场出土了数千块骨头。克利夫兰劳埃德采石场的著名原因包含：大部分骨头都属于脆弱异特龙，例如在2006年，73个出土的恐龙个体中，至少有46个属于脆弱异特龙；这些化石不呈天然状态，而且互相混合；将近有10多个科学研究讨论了该地点的化石埋葬状况，形成不同、互相矛盾的解释。对于该地的成因，包含大群动物深陷在泥泞之中、乾旱导致大群动物困在水洼之中。无论正确的成因为何，当地发现的大量异特龙化石使得科学家可以详细地研究它们，使得异特龙成为了解最多的兽脚类恐龙之一。该地所出土的异特龙化石几乎包含各种年龄与大小，身长范围从1公尺到12公尺。 在1991年发现的“大艾尔”标本（编号MOR 593），是最著名的异特龙化石之一。“大艾尔”是个相当完整的天然状态标本，接近95%完整度，身长约8米。“大艾尔”最初是由卡比·希伯（Kirby Siber）所率领的瑞士团队发现于怀俄明州的比格霍恩县，并由怀俄明大学地理博物馆与洛矶山博物馆共同挖掘出土。因为该化石相当完整，因此取了个昵称：“大艾尔”。发现“大艾尔”的瑞士团队後来在同一地点发现另一异特龙化石，并取名为“大艾尔二号”，这具化石是到目前为止，保存状态最好的异特龙化石。“大艾尔”的体型小于脆弱异特龙的平均大小，可能是个近成年体，估计只成长到了87%，或是另一较小的种。“大艾尔”由布伦特·布莱特豪普特（Brent Breithaupt）是在1996年所叙述。其中有19个骨头是断裂的，呈现出感染的迹象，这可能导致“大艾尔”的死亡。这些感染的骨头包含五个肋骨、五节脊椎、四个脚部骨头；数个骨头则具有骨髓炎。右脚上的感染与伤口可能影响了“大艾尔”的行走，从步态的改变研判，右脚的伤口可能感染了另一只脚。 异特龙是美国西部莫里逊组地层中最常见的大型兽脚亚目化石，它们位在该地食物链的最上层。莫里逊组被认为是半干旱的环境，具有明显的雨季和旱季，地形为平坦的泛滥平原。该地层的植被是由针叶树、树蕨、蕨类所构成的树林，以及由蕨类所构成的疏林莽原。莫里逊组是个富含化石的挖掘地点，该地曾发现绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、以及数科针叶树等植物化石；其他的动物化石则包含：双壳纲、蜗牛、辐鳍鱼纲、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头目、蜥蜴、陆生与水生的鳄形超目、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期的哺乳类，例如：柱齿兽目、多瘤齿目、对齿兽目、三尖齿兽目。莫里逊组所发现的恐龙则包含了兽脚亚目的角鼻龙、嗜鸟龙、蛮龙，蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙，鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场，有一个数量众多的化石层。这个化石层包含超过10,000个骨头，大部分属于异特龙化石，但也有其他恐龙化石，例如剑龙与角鼻龙。如此众多的动物化石为何集中于同一地点，仍不清楚。而且肉食性恐龙的比例大于草食性恐龙，这种状况非常的少见。这个化石层被解释成群体猎食所造成的，但很难证实。另一个可能性是克利夫兰劳埃德恐龙采石场在过去是个“掠食者陷阱”，类似拉布雷亚沥青坑，造成大量的掠食者陷入无法挣脱的沉积层中。葡萄牙所发现异特龙的地层，年代属于晚侏罗纪，被认为环境类似莫里逊组，但受到海洋的影响较多。这个葡萄牙地层也发现了许多莫里逊组的恐龙，主要有异特龙、角鼻龙、蛮龙、迷惑龙，或者是相近物种，例如腕龙的近亲葡萄牙巨龙、弯龙的近亲龙爪龙。异特龙与其他侏罗纪兽脚类恐龙共同生存在莫里逊组与葡萄牙，包含：角鼻龙、体型较大的蛮龙，这点很不寻常。根据生理结构与化石位置，它们三者似乎拥有不同的生态位。角鼻龙与蛮龙可能活跃于河道附近，它们的身体较细、较低矮，可使它们躲藏在森林或矮树丛中；异特龙的腿部较长、速度较快，但它们在森林或矮树丛中较不灵活，因此可能活跃于干燥的泛滥平原中。对于角鼻龙的研究比蛮龙还深入。角鼻龙与异特龙的差别在于，它们的头颅骨较高、较狭窄，而牙齿较大、较宽广。在一个异特龙的耻骨末端发现了另一个兽脚类恐龙的齿痕，可能是由角鼻龙或蛮龙所留下的，异特龙可能也是其他兽脚类恐龙的食物来源选择之一，但是耻骨是位于腹部下缘，夹在两腿之间，处于身体最庞大的地方之一。显示这只异特龙是在死后，尸体被其他恐龙所吞食。
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