顶复动物亚门的形态
一般可分为透明、致密的外质和液态、流动的内质。 细胞质中含有各种颗粒（油滴、淀粉、副淀粉、色素等）和各种细胞器（线粒体、高尔基器、溶酶体等）。 高尔基器在鞭毛虫中很多， 在纤毛虫中缺如或不发达。 高尔基器与细胞合成产物的精制、加工和储存有关， 如在合尾滴虫、鳞壳虫、放射虫等体表呈图案排列的鳞片， 这些鳞片就是在高尔基器的泡囊内形成的， 然后这些泡囊移到内质膜， 鳞片再按一定的图案排列在体表面。 电镜观察揭示大多数纤毛虫的线粒体的内膜向内突入， 形成管状的嵴， 但在一些鞭毛虫是片状或盘状嵴， 在变形虫和簇虫是泡囊嵴。 寄生在反刍动物胃中的厌氧纤毛虫的线粒体是没有嵴的囊， 肠袋虫的线粒体则是有嵴与无嵴的混合体。 许多植物性鞭毛虫和某些其他原生动物有呈红-紫色的色素颗粒， 称为血色素， 如雨红球虫、吉尼眼虫、红眼虫、赭虫。 天蓝喇叭虫的外质含有1种喇叭色素， 因而虫呈蓝色。 根据染色质的构造可把细胞核分为泡状核和致密核两类（图1）。 泡状核常见于肉足虫和鞭毛虫， 致密核常见于纤毛虫的大核中。 在鞭毛虫、肉足虫、孢子虫中， 有的种类有很多细胞核， 但都是同型核。 许多原生动物在营养期间， 细胞核的染色体是多倍体， 有些则为二倍体或单倍体。 纤毛虫有大、小核之分， 小核是二倍体， 大核是高度多倍体。 大核的大小、形状、数量变化很大， 在形状上也各不相同差异很大。 大、小核内均含脱氧核糖核酸（DNA）。 一般地说小核控制细胞的遗传， 大核控制细胞的营养， 但这不是绝对的。 已知大核在遗传上能控制表型（见基因）， 说明大核中也有某些控制遗传的因子。 只有大核而没有小核的品系虽然能分裂和生存， 但最后还是会老化。 在接合生殖过程中， 大核退化， 由小核产生新的大核， 这说明大核虽有自主性， 但仍要依赖小核。 纤毛虫的核二型性在整个生物界是独特的。 鞭毛虫的细胞核与毛基体系统有密切关系。 鞭毛的基体有根丝体联系到核上。 基体与核在数量上有一定比例。 在低等的鞭毛虫中一般为 2∶1， 即 2个基体， 1个细胞核。 随着进化而扩大比例， 在超鞭毛目中已是100～1000∶1了。 大部分植物性鞭毛虫具有与光合作用有关的色素体和红色的眼点。 眼点由1至多个红色小球构成， 对光十分敏感， 能引导鞭毛虫游向阳光处。 色素体有 4类：叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。 由于所含色素体的组成和分量不同， 植物性鞭毛虫在颜色上差异很大， 有绿、黄、蓝等。 有色鞭毛虫如长期处在黑暗而有机质丰富的环境中， 色素体和眼点都退色， 不再进行光合作用， 它们用身体表面的渗透功能吸收营养或直接通过胞口吞入食物（如眼虫）。 与鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫相应的运动胞器有鞭毛、伪足和纤毛。 孢子虫是寄生的， 无专门的运动胞器， 借身体的屈曲、滑动等方式移动， 仅在生活史中的变形期， 其小配子可借伪足和鞭毛运动。 鞭毛虫中除超鞭毛虫有许多鞭毛外， 一般常为1～2根， 少数有8根。 鞭毛是细胞质的丝状突起， 通常自身体前端伸出， 少数自体侧、腰沟、体后伸出成舵鞭毛。 鞭毛还有捕食、附着、感觉的功能。 它由两部分组成：中央为1根有弹性的、由若干平行的纤维组成的轴丝， 轴丝外部包着原生质鞘（图2）。 原生动物中的鞭毛和一切真核生物中的鞭毛一样， 是“9+2”的格式（见鞭毛与纤毛）。 鞭毛是从表膜下埋在细胞质内的、可染色的毛基体亦称基体， 在纤毛虫中称为动基体延伸到体外。 一般鞭毛虫有2个基体， 位在细胞顶端， 但只有一个基体上伸出一根鞭毛， 另一个基体是秃的（如低等的锥虫）或有一点鞭毛的痕迹（如眼虫）。 在较高等的动鞭毛虫中， 基体可有2、6、8甚至数百个不等。 在超鞭毛虫中有2 000根左右的鞭毛， 基体数量总比鞭毛多5个， 这5个不长鞭毛的基体在个体发育上具有重要的意义。 基体本身不分裂， 新的基体在靠近原有的基体处形成。 电子显微镜观察证实基体的外周微管排列格式与鞭毛相似， 只是在双重体中增加了第3根， 成为三重体（图3f、g）。 在寄生的鞭毛虫中与鞭毛有关的构造还有波动膜、肋、脊突、副基器、副基丝、轴杆、盾、锤、纺锤簇等。 鞭毛自顶端向基部作波浪运动， 有平面的和螺旋的两种波浪运动形式， 均可使虫体向任何方向移动。 伪足根据形态可分为叶足、丝足、根足（又称网足）和轴足四类。 伪足除了行动之外， 还有捕食、固着、感觉的功能。 关于伪足的变形运动已研究了100多年， 至今仍未解决。 一般认为当变形虫行动时， 内质从半液态的溶胶转化为半固态的凝胶， 凝胶有收缩性， 它对溶胶产生微压， 于是溶胶便向最薄弱的地方流去， 并形成伪足。 因此伪足象个凝胶管， 溶胶被迫向管子流去。 溶胶达到凝胶管前端接近表膜处就转化为凝胶。 在后部收缩的凝胶又转化为新的溶胶（图4）。 如此不断重复， 溶胶不断向前流动， 身体后部就不断缩小， 结果伪足便增大而成为身体的主要部分， 同时前面又不断形成新的伪足。 这种变形运动常见于叶足型的种类。 丝足、网足、轴足的运动便是另一形式， 因为这类伪足很细， 中央有较硬的纤维， 溶胶象传送带似地沿着纤维向两个相反方向流动。 纤毛与鞭毛一样， 也是由轴丝和鞘组成， 轴丝的亚显微结构也是按“9+2”的格式排列（图5）。 每根纤毛的基体伸出一细纤维， 位于基体的左边， 并与同一行列内其他纤毛基体伸出的纤丝相连结， 成为纵行的动纤丝。 纤毛比鞭毛短而数量多。 纤毛有运动、捕食和感觉的功能， 而且随分工不同而特化。 有的纤毛愈合成小膜， 在口缘成带状排列， 动作有力而协调， 便于将食物驱入口中。 有的纤毛愈合成大的波动膜， 突出在口缘之外。 在下毛类中， 背部纤毛退化， 腹部纤毛融合成毛笔状的棘毛。 原生动物中运动最快的是纤毛虫。 每根纤毛在打水时， 分效力击打和恢复击打两种。 整个纤毛的协调击打、沿着身体产生4种类型的节律波。 这类胞器是细胞外的构造， 如柄、壳、内外骨骼、孢囊、孢子等， 这些结构是多细胞动物所没有的。 属于内骨骼的如动鞭毛虫的轴杆、肋， 放射虫辐射伸出的刺或骨针， 裸口类纤毛虫口器内的咽篮、刺杆等， 多半是起支持和保护的作用。 属于外骨骼最常见的是在加厚的表膜外有一层保护的壳。 壳有几丁质、硅质、硫酸锶等成分， 有时还有石灰质沉淀。 有的壳是整片的， 有的是鳞片状的， 有的有精美雕刻的图案。 原生动物还能从自体内射出各种突出质， 用以进行防卫、攻击和取食。 纤毛虫有7种突出质：刺丝泡（如草履虫）、粘丝泡（如四膜虫）、毒丝泡（如长颈虫）、系丝泡（在吸管虫的触手上）、纤丝泡（如拟小胸虫）、杆丝泡（如管刺虫）和网丝泡（如栉毛虫）。 鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡， 如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝， 它们起着固着的作用。 生活在淡水的原生动物有1至多个伸缩泡生活在海水中的和寄生的原生动物一般没有伸缩泡。 变形虫只有1个伸缩泡， 构造简单， 位置不定， 伸缩泡的周围有小囊泡， 线粒体密度较大（图6）。 草履虫有前后两个伸缩泡， 各有1个中央泡和6根辐射伸出的收集管， 收集管上有分枝小管与内质网的管道系统相连（图6）。 伸缩泡的主要功能是调节渗透压。 食物泡恨据摄食情况分为两种：含大颗粒食物的吞噬泡和含溶解性营养物质的吞饮泡。 食物颗粒或营养物质进入食物泡后， 食物泡与细胞质内的溶酶体合并， 食物被溶酶体释放的酶消化， 未经消化的废物被排出体外。 原生动物的生命周期包括生殖期和孢囊。 有些种类已失去形成孢囊的能力。 生殖期可分为无性生殖和有性生殖。 大多数原生动物无性生殖用二分裂法。 鞭毛虫是纵分裂， 纤毛虫是横分裂。 缘毛类纤毛虫外表看来如纵分裂， 但是细胞内各成分（如核、口围纤毛带）仍是横分裂（图7）。 疟原虫、球虫则行裂体生殖（复分裂）。 吸管虫在体内或体外生出许多芽体（出芽）。 有些多核的原生动物如胶丝虫、多核变形虫偶尔会分裂成2至数个小的、仍是多核的个体（原生质团分割）。 以上4种方式只有出芽生殖还保留亲体， 其余均无亲体， 后代都是等同的。 原生动物有性生殖有3种：融合、接合、自体受精和假配。 自体受精与接合生殖相似， 但只在一个个体内进行。 小核分裂数次， 其中有两个配子核融合成合核， 其余退化。 合核分裂形成新的大、小核。 假配与接合生殖一样， 要求两个个体接触， 但没有配子核的交换， 每个个体完成自体受精过程后各自分开。 在草履虫中曾发现过这两种特殊的核现象。 寄生原生动物的生活史比较复杂。 大多数孢子生活史包括3个时期：裂体生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。 有明显的无性世代与有性世代的交替。 孢子生殖期是由合子产生的孢子母细胞形成孢子后， 再进一步形成子孢子。 子孢子一般包有外壳， 能抵抗不良环境， 有利于传布。
肉足虫纲的介绍
肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足， 伪足是其运动及取食的细胞器。 体表具有一层很薄的细胞膜， 使虫体有很大的弹性， 可以改变虫体的形状， 并做变形运动（amoeboidmovement）。 多数种类营单体自由生活， 少数种类群体生活， 淡水、海水均有分布， 极少数种类营寄生。 肉足虫纲结构简单， 有较少的细胞器， 似乎是最原始的原生动物， 但许多种类有复杂的“骨骼”结构， 均为异养， 生活史中出现带鞭毛的配子时期， 所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。
肉足虫的肉足虫纲
（Sarcodina）肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足， 伪足是其运动及取食的细胞器。 体表具有一层很薄的细胞膜， 使虫体有很大的弹性， 可以改变虫体的形状， 并做变形运动（amoeboidmovement）。 多数种类营单体自由生活， 少数种类群体生活， 淡水、海水均有分布， 极少数种类营寄生。 肉足虫纲结构简单， 有较少的细胞器， 似乎是最原始的原生动物， 但许多种类有复杂的“骨骼”结构， 均为异养， 生活史中出现带鞭毛的配子时期， 所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。 肉足虫纲许多动物体形是不固定的， 体表有一层很薄的细胞膜， 例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫（Amoebaproteus）， 虫体可以不停的变换形状， 虫体可以不停的变换形状， 虫体的任何部位可以延伸形成伪足， 伪足伸出的方向代表身体临时的前端， 虫体的任何部位可以延伸形成伪足， 伪足伸出的方向代表身体临时的前端， 由于可以不断地伸出新伪足， 所以体形是不固定的， 大变形虫的伪足粗短， 末端较顿， 其中包含有流动的细胞质， 这种伪足称为叶型伪足（lobopodium）。 肉足虫体具外壳， 身体可完全缩入壳内,壳由几丁质， 胶质和硅胶质， 粘附砂粒和其它外物而成， 壳通常具有单一的壳口， 伪足由此伸出， 原生质分内外质， 内质颗粒状， 有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。 伪足伸出的方向代表身体临时的前端， 由于可以不断地伸出新伪足， 在光学显微镜下， 虫体可以明显的分成无色透明的外质（ectoplasm）和具有颗粒不透明的内质（endoplasm）， 内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。 大变形虫的细胞核呈圆盘形， 通常在身体中央的内质中。 肉足虫纲许多种类的结构， 均较裸露的变形虫复杂， 虫体的表面可以由不同物质形成不同形状的外壳或内壳， 有的种类细胞表面可分泌粘液， 并粘着细砂粒， 构成一砂质壳， 如沙壳虫（Difflugia）；或由细胞质分泌几丁质， 构成一几丁质外壳， 如表壳虫（Arcella）等；或由细胞质分泌碳酸钙， 形成一单室或多室的钙质壳， 如有孔虫类（Foraminiferida）；这种钙质壳排列成各种形态。 还有的种类可形成硅质的壳， 或者是硅质外壳， 如鳞壳虫（Euglypha）；或者是硅质内壳， 位于细胞质内， 称为中心囊， 如太阳虫类（Haliozoa）；还有的种类可以向体外伸出长的骨针， 如放射虫类（Radiolaria）。 伪足的形态也有不同， 大变形虫成叶型伪足， 是由外质与内质共同形成。 一些有壳变形虫类（Testacea）伪足细长， 末端尖， 仅由外质构成， 这种伪足称丝型伪足（filopodium）。 有孔虫类的伪足也细长如丝， 但随后伪足又分枝， 分枝再相互连接形成网状或根状， 这种伪足称根型伪足（rhizopodium）。 太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝， 伪足内有一束微管构成轴杆， 起支持作用， 伪足的表面是一薄层原生质， 常粘着些颗粒， 必要时伪足可缩短， 或撤回， 所以轴杆不是骨骼结构， 这种伪足称轴型伪足（axopoidium）。 肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外， 其他种类都营动物性营养。 食物包括细菌、藻类、其他原生动物， 甚至小型的多细胞动物。 具叶型伪足的种类取食时， 靠伪足在食物周围呈杯形包围， 伪足逐渐向食物四周延伸靠拢， 直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡， 食物泡内含有一定量的水分， 使食物悬浮在水中；具丝型伪足的种类取食时， 伪足紧贴食物进行包围， 食物泡中不含水分；在根型及轴型伪足的种类， 当伪足接触到食物时， 立刻被伪足表面的颗粒粘着， 并迅速被表面的粘液膜包围， 粘液膜中含有溶酶体， 溶酶体能麻醉及消化捕获物， 形成食物泡后再进入虫体的细胞质中， 食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器， 内质分泌的酸及各种消化酶注入其中进行食物的分解与消化；具中心囊的种类， 食物泡是在囊外的原生质中进行消化， 不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端， 最后通过细胞膜排出体外， 食物残渣被排出的过程称为排遗。 四、生殖与生活史 无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式， 主要行二分裂或多分裂。 不同种类分裂的方式有所不同。 裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂。 有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质， 在壳外形成一个新壳， 新壳初步形成后， 细胞质与细胞核再进行有丝分裂， 再生出各自失去的部分， 最后形成两个新个体， 其中一个新个体具原来的壳， 另一个新个体的壳是新形成的， 如鳞壳虫。 放射虫的无性生殖相似于有壳变形虫， 一个新个体接受原来的中心囊， 另一个新个体重新形成中心囊， 而其骨针部分或者是分配到两个子细胞， 或一个子细胞重新形成骨针。 一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂， 分裂时每个细胞核周围围有一部分细胞质， 最后母细胞破裂形成许多新个体。 肉足虫纲的有性生殖， 除了对裸露的变形虫尚不清楚之外， 其他各个目的动物都是存在的。 例如太阳虫（Actinophrys）行有性生殖时， 轴足缩回， 虫体形成包囊， 在包囊内进行细胞分裂， 形成两个子细胞， 以后两个子细胞各自进行成熟分裂（meiotic）（减数分裂）， 分裂时仅涉及细胞核， 染色体的数目由44减少到22， 随着成熟分裂， 一个子细胞核的内含物作为极体被抛出， 每个子细胞只有一个核发育成配子核， 然后两个子细胞的配子核融合形成合子核， 染色体的数目又回到44个， 最后形成一个新个体。 有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。 在大多数多壳室的有孔虫具有二态现象（dimorphism）， 即有两种形态的个体。 一种形态为小球型， 即具有小的胚室（proloculum）， 小球型体内含有多核， 它以无性生殖方式产生许多个体， 这种个体具有大的胚室， 因此称大球型， 大球型成熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子， 当不同个体的配子结合时形成了结合子， 由结合子再发育成小球型个体完成生活史， 所以小球型称无性世代， 大球型称为有性世代， 无性世代与有性世代交替进行， 称为世代交替现象（metagenesis）、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同， 只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。 （Rhizopoda）伪足为叶型、丝型、根型， 但无轴型， 淡水或海水生活， 极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。 （1）变形虫目（Amoebina）：身体裸露、体形随原生质流动而改变， 同时形成伪足。 伪足叶型， 包囊形成普遍。 多数种类淡水生活， 少数海洋生活， 例如常见的大变形虫， 棘变形虫（Acanthamoeba）， 哈氏变形虫（Hartmannella）。 极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内， 例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫（Endamoeba）、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫（Entamoebahistolytic）。 痢疾内变形虫生活史中有滋养体（trophozoite）及包囊（cyst）阶段。 包囊是传播阶段， 其中有四个核， 当人误食了包囊之后， 在人小肠内包囊破裂， 四个细胞核释出， 并形成小滋养体， 小滋养体在肠腔中以细菌为食， 行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。 大滋养体侵入肠壁， 溶解肠组织， 吞噬组织和红血细胞， 造成肠壁脓肿， 大便脓血。 所以也称为阿米巴痢疾， 或赤痢。 大滋养体还可侵入肝、肺等器官， 并造成该器官的脓肿， 在肠内只有小滋养体可以形成包囊， 随寄主粪便排出体外， 进行传播。 （2）有壳目（Testacea）：体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳， 或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。 壳的一端具有大孔， 伪足由此孔伸出， 伪足叶型或丝形。 无性生殖是纵二分裂或横二分裂。 有性生殖是异配生殖， 但配子也呈变形虫状。 包囊现象也很普遍， 主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面， 常见的代表种有表壳虫（Arcellavulgaris）， 壳半圆形、黄褐色， 虫体伸出原生质丝以固着在壳内。 鳞壳虫（Euglyphastrigosa）。 壳由硅质板组成， 壳上伸出长刺。 砂壳虫（Difflugiaoblonga）是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳， 壳内虫体结构与变形虫相似。 （3）有孔虫目（Foraminiferida）：具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳， 壳的形状多种， 有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。 多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。 壳内各室之间有钙质板相隔， 但板上有小孔， 使壳室内的原生质彼此相连。 壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核， 壳室的外表面包有一层极薄的外质， 通过壳口及壳外的原生质伸出伪足， 伪足根型。 极少数为淡水生活， 例如异网足虫（Allogromia）， 具单壳。 绝大多数为海洋生活， 如球房虫（Globigerina）等。 有人估计有孔虫约有20000种之多。 大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活， 它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥， 覆盖了世界海洋的1/3海底， 深度约在4000m之内。 超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2， 容易将钙质壳溶解掉。 （Actinopoda）具轴型伪足， 淡水和海水生活， 多数营漂浮生活。 （1）太阳虫目（Heliozoa）：体呈球型， 主要在淡水中营漂浮生活， 具轴型伪足， 伪足上有成排的颗粒， 伪足主要是作为捕食细胞器。 细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。 外层中含有一到几个伸缩泡， 内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。 一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外， 常见的种类如辐球虫（Actinosphaerium）， 太阳虫（Actinophryssol）等。 （2）放射虫目（Radiolaria）：虫体亦呈球型， 最大的虫体直径可达5mm。 全部为海洋漂浮生活， 体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊， 中心囊将细胞质分为内、外两部分， 囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡， 其中充满粘液。 囊外部分具有营养功能， 囊内部分有生殖功能， 实际上中心囊上有小孔， 使内、外的原生质可以相沟通。 伪足亦为轴型， 个别种亦有丝型。 有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。 有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出， 与外表的网格壳共同构成骨骼。 单核或多核， 核位于囊内， 放射虫在海底亦可形成放射虫软泥， 它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底， 因为它的壳不是碳酸钙而是有机质， 能承受更大的海水压力， 代表种如等棘虫（Acanthometraelasticum）、锯六锥星虫（Hexaconusserratus）。
