【动物分类志】软骨鱼纲 · 电鳐目(上)(软骨鱼纲分类)

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鳐形总目Hypotremata

在历经两年时间末于结束了鲨形总目后,本专栏来到了软骨鱼纲的第二个总目——鳐形总目。(此次大要不会那么拖了,大要)

鳐形总目Batomorpha,又称为下孔总目Hypotremata——望文生义,他们的腮孔(5或6对)位于身体下方的腹面。除此以外,鳐形总目标胸鳍宽大,前缘与头部两侧相连,那也是它们与扁鲨目标区别之一;眼位于背侧,眼眶不游离,眶前软骨与嗅囊相连,舌颌软无腮条软骨,肩带的左、右半部在背侧相连,或相连于背部。

鳐形总目标代表物种——a. 电鳐目:石斑电鳐(Guilaume P, 2009);b. 犁头鳐目:通俗犁头鳐(Fredriksson J, 2012);c. 鳐目:猬鳐(Martinez, 2009);d. 鲼形目:蝠鲼(Neckman P, 2009)

固然鳐形总目标眼都位于背上、而口位于腹面,但不消担忧它们因为看不到猎物而饿死。和鲨鱼一样,在鳐类的吻部,同样存在着感应器官——洛仑兹壶腹。洛仑兹壶腹ampullae of Lorenzini,或者译做罗伦瓮,一端开孔于皮肤外表,一端与神经末梢相毗连,能够感触感染四周小鱼小虾等猎物发出的生物电场,因而准确定位猎物所在。

洛仑兹壶腹(图片来源:系统鱼类学,水柏年等)不外,捕捉猎物是一回事,能不克不及把猎物吃下去,就是别的一回事了……(根本都是电鳐目那群呆萌货干的事)电鳐试图吃掉一条鱼,但是失败,无法游走_哔哩哔哩 (゜-゜)つロ 干杯~-bilibili​www.bilibili.com/video/BV1DJ411M7YU/ 双尾怪鱼尸表现身90里海滩 专家估量被猎物撑死​news.skykiwi.com/na/zh/2013-05-21/160161.shtml

在旧的分类法中,鳐形总目包罗锯鳐目、电鳐目、鳐目和鲼形目,但颠末生物学的开展,如今研究者倾向于将原为鳐面前目今的犁头鳐亚目独立为一目,锯鳐目降级为科,并入犁头鳐目;原犁头鳐亚目(有的分类法列为鲼形目)的团扇鳐科则划入电鳐目。因而,根据最新的分类法,本专栏将鳐形总目分为以下四个目:

37.10.9. 电鳐目Torpediniformes:体盘有大型发电器,2片背鳍。37.10.10. 犁头鳐目Rhinopristiformes:体盘无大型发电器,2片背鳍,尾柄粗大(形似鲨鱼的尾部),尾鳍兴旺。37.10.11. 鳐目Rajiformes:体盘无大型发电器,尾较粗,背鳍2片、1片或消逝,腹鳍前端常分化出脚趾外形的构造。37.10.12. 鲼形目Myliobatiformes:体盘无大型发电器,尾多藐小呈鞭状、尾鳍常退化消逝,常有尾刺;背鳍1片或无。鳐形总面前目今的四目37.10.9. 电鳐目Torpediniformes

电鳐目身体扁平,胸鳍扩展与头部和躯干愈合呈盘状,背鳍2片、1片,呈圆润的三角形,无臀鳍,部门品种无背鳍;身体柔嫩,无肤齿和棘刺,5对腮裂,口和腮裂位于腹侧,眼位于背侧,无瞬膜,喷水孔位于眼前方。

操纵电能并不是是现代人类的专利,在动物界中,良多物种远在人类的先祖尚未呈现之时,便已经起头操纵生物电停止交换,以至捕猎了。例如鲨鱼就能够操纵吻部内的洛仑兹壶腹,感触感染猎物产生的生物电并停止捕食,而此中的双髻鲨、锯鲨、锯鳐等以至能通过极度特化的头部构造加强感触感染电流的才能,进一步进步捕猎的胜利率。除了如许的“被动式”探测生物电以外,一部门物种则愈加前进——它们学会了主动发电,操纵霎时产生的电能麻木、击晕猎物,成为动物界“魔法攻击”的最强代表。

电鳐,恰是如许的一种掌握了电能攻击的魔法师。在它们体盘腹面、腮孔侧旁,各有一个“腰子”外形的发电器官,由肌细胞特化而来的电细胞(称做“电板Electroplate”)构成。当神经兴奋传递到发电器时,每个电板将产生约0.1 V的电位差,所有电板的电位差之和为发电器的动做电位,并将电压释放到四周。电鳐放电的电压为8~220 V,固然比不上电鳗(辐鳍鱼纲裸背鱼目电鳗属)如许的“电磁狂魔”,但也足以用来捕猎或者侵占。

左图:电鳐的体盘两侧各有一个腰子形的发电器官,能够释放足以击晕猎物的电压(图片来源:系统鱼类学,水柏年等)。在遭到惊扰时,电鳐也会摆出防御姿势,露出腹侧的发电器官(红圈部门),随时筹办电击来犯者(Roberto Pillon, 2010)电鳐放电后怠倦翻身,筹办再次蓄电​www.bilibili.com/video/BV1w4411C7uP/电鳐的超才能在庇护本身并填饱本身肚子的同时,也为人类带来了很多启发与利益。据传古罗马时代,人们会通过触碰水池中放电的电鳐,来测验考试治疗风湿病和颠狂症等。而电鳐发电器官提取的乙酰胆碱受体和乙酰胆碱酯酶等成分,为重症肌无力的治疗研究及其他心理生化研究供给了研究思绪和试验质料(杨康鹃等,2004;李志彬等,2019)。

目前已知最早的电鳐目化石来自古新世至始新世,例如已灭绝的始电鳐属Eptorpedo、泰坦电鳐属Titanonarke,以及一些现生属(电鳐属、Heterotorpedo属等)的已灭绝物种。

一些已灭绝的电鳐目化石:(a)莫里尼泰坦电鳐Titanonarke molini,体长可达1米;(b)始电鳐属Eptorpedo的牙齿化石;(c)Heterotorpedo lyazidii

电鳐目现存有5科约72种:

电鳐科Torpedinidae:2片背鳍,颌狭长,口能伸出,无唇软骨,唇褶兴旺,吻退化以至消逝,齿面常翻露出于口外。睡电鳐科Hypnidae:2片背鳍,体盘前段略微向内凹陷,尾巴极短小,背鳍和尾鳍很小;颌狭长,无唇软骨。双鳍电鳐科Narcinidae:2片背鳍,颌狭长,口宽大且能凸起,唇软骨兴旺,唇褶兴旺,齿面常翻露出于口外。单鳍电鳐科Narkidae:凡是有1片背鳍,颌短钝,口小而平横,唇软骨兴旺,唇褶兴旺,有吻,齿面不翻露出于口外。团扇鳐科Platyrhinidae:2片背鳍,口平横,吻宽短呈三角形,唇软骨两根,无发电器官。电鳐目谱系图,未包罗团扇鳐科(Marrama et al, 2017)37.10.9.1. 电鳐科Torpedinidae

2片背鳍,颌狭长,口能伸出,无唇软骨,唇褶兴旺,吻退化以至消逝,齿面常翻露出于口外。下分2属共约24种。

37.10.9.1.1. 电鳐属Torpedo

11种:亚丁湾电鳐T. adenensis,亚历山大电鳐T. alexandrinsis,佛罗里达电鳐T. andersoni,罗塞塔电鳐T. bauchotae,黑斑电鳐T. fuscomaculata,环斑电鳐T. mackayana,石斑电鳐T. marmorata,豹纹电鳐T. panthera,云纹电鳐T. sinuspersici,红海电鳐T. suessii,通俗电鳐T. torpedo。

通俗电鳐T. torpedo:散布于东大西洋从比斯开湾到安哥拉海域,包罗地中海;体盘背侧呈浅棕至深棕色,漫衍着淡色黑点,并有5个深蓝色大眼斑,眼斑四周环绕着淡色和深色环纹;均匀体长30 cm,更大可达60 cm;释放电压可以到达200伏。通俗电鳐固然也可食用,但是人们对它的兴趣不大,就算被捕捞上来也经常随即被丢回海里。通俗电鳐,摄于法国科西嘉海域(图片做者:Roberto Pillon, 2010)。因为靓丽的外表,通俗电鳐(及其一些亲戚)也常做为欣赏鱼饲养于水族箱中石斑电鳐T. marmorata:散布于东大西洋从北海南部到南非好望角海域,体盘背侧呈棕色,并有深色黑点;均匀体长60 cm,更大可长达1 m,妊娠期10个月。石斑电鳐T. marmorata(图片做者:Manuel M. Chacon, 2012, from iNaturalist)豹纹电鳐T. panthera:印度洋的非洲东部、阿拉伯半岛和南亚、西亚海域。豹纹电鳐T. panthera,摄于埃及宰海卜海域(图片做者:Richard F, 1999)云纹电鳐T. sinuspersici:印度洋北部和西部沿岸海域,体长多不超越1米。云纹电鳐T. panthera,摄于波斯湾基什岛海域(图片做者:Ramin Ketabi, 2010)

37.10.9.1.2. Genus Tetronarce

13种:承平洋电鳐T. californica,高里电鳐T. cowleyi,新西兰电鳐T. fairchildi,台湾电鳐T. formosa,短尾电鳐T. macneilli,小盘电鳐T. microdiscus,大西洋电鳐T. nobiliana,西大西洋电鳐T. occidentalis,阿根廷电鳐T. puelcha,秘鲁电鳐T. peruana,半海电鳐T. semipelagica,梯形电鳐T. tokionis,智利电鳐T. tremens。该属的体型凡是都比电鳐属要大一些。

承平洋电鳐T. californica:承平洋东北部从墨西哥的下加利福尼亚州到加拿大的不列颠哥伦比亚省海域,均匀体长91 cm,更大可达1.4米,最长命命可能超越24岁。承平洋电鳐T. californica(图片来源:Wikipedia)37.10.9.2. 睡电鳐科Hypnidae

仅1属1种。

37.10.9.2.1. 睡电鳐属Hypnos

睡电鳐的属名Hypnos,原意为古希腊神话中的睡神修普诺斯,他能够利用神力让人沉睡,即便神也无法抗拒(例如雅典娜——你们应该晓得我说的是哪个雅典娜)。而澳洲睡电鳐之所以名为“睡”,则放电电压可达200 V,足以让猎物长逝,以至人类也会感应相当的痛苦(固然如斯,也几乎没有致人死地的记录)。

睡神修普诺斯Hypnos,而睡电鳐也鱼如其名——200V的电压足以让猎物长逝1种:澳洲睡电鳐H. monopterygius,生活于澳大利亚沿岸浅海,身体平面呈梨形,均匀体长40 cm,胸鳍很大,尾巴很短,背鳍和尾鳍集中在身体尾部。退潮时澳洲睡电鳐偶然会搁浅在岸边浅滩,但仍可在离水形态下存活数小时,姑且够撑到下次涨潮(Compagno, 1999)。澳洲睡电鳐H. monopterygius,摄于澳大利亚悉尼附近海域(左图,Sylke Rohrlach, 2013)。有时澳洲睡电鳐也会搁浅在退潮后的海滩上,但仍能存活数小时之久(右图,Vogy A, 2007)

澳洲睡电鳐(以及其他一些体型不太大的电鳐)也喜好把本身埋在沙子里,随时伏击路过的可怜虫:

参考文献杨康鹃,孟繁平,http://M.de Baets. 电鳐乙酰胆碱受体的别离和纯化[J]. 延边大学医学学报,2004,27(01): 5-8.李志彬,李毅,金宛霖,等. 操纵黑斑双鳍电鳐构建尝试性本身免疫性重症肌无力小鼠模子[J]. 中国尝试动物学报,2019,27(02): 143-147.Marrama G , Claeson K M , Carnevale G , et al. Revision of Eocene electric rays (Torpediniformes, Batomorphii) from the Bolca Konservat-Lagerstatte, Italy, reveals the first fossil embryo in situ in marine batoids and provides new insights into the origin of trophic novelties in coral reef fishes [J]. Journal of Systematic Palaeontology, 2018, 16(11-15): 1189-1219.Compagno L J V, P R Last Hypnidae. Coffin rays In K.E. Carpenter and V.H. Niem (eds.) FAO identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific, FAO, Rome 1999: 1447-1448.