三角龙属的发现与种
第一个被命名为三角龙的标本,是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近,由一个头颅骨顶部,与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什(OthnielCharlesMarsh),他认为该化石的所处地层年代为上新世,而该化石属于一种特别大的北美野牛,因此将它们命名为长角北美野牛(Bisonalticornis)。第二年,马什根据一些破碎的化石,发现了有角恐龙的存在,因此建立了角龙属;但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨,才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔(JohnBellHatcher)在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本,起初被马什叙述成角龙属的另外一个种,但马什经过熟虑之后,他将这个标本命名为三角龙(Triceratops);并将原本的长角北美野牛改归类于角龙属的一个种,最后也成为三角龙的一个标本。三角龙的坚硬头颅骨使得许多头颅骨被保存下来,允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外,随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。在三角龙被命名后的前十年内,北美洲各地发现了不同的头颅骨,这些头颅骨与马什最初命名的恐怖三角龙(T.horridus)头颅骨有或多或少的差异;恐怖三角龙的种名horridus,在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”,意指正模标本的凹凸不平表面,该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸,这些差异来自于不同年龄与性别的差异,以及化石化过程中遭到不同程度或压力方向而挤压变形。这些不同头颅骨被命名为个别的种(可见于以下列表),并形成数个系统发生学研究。鲁尔发现这些种可分为两个群体,但他并没有说明如何分辨它们;其中一群由恐怖三角龙、T.prorsus、短角三角龙(T.brevicornus)所构成,另一群由T.elatus、T.calicornis所构成,锯齿三角龙(T.serratus)与扇形三角龙(T.flabellatus)则不属于这两个群体。在1933年,鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版,他维持原本的两个群与两个未定种的分类法,并增加了第三个支系,由钝头三角龙(T.obtusus)与海氏三角龙(T.hatcheri)所构成,特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T.prorsus、以及短角三角龙所构成的支系,此时被认为是最传统的支系,头颅骨较大,鼻角较小。而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个支系,有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格作了些调整,他将宽头三角龙(T.eurycephalus)视为第二与第三个支系之间的连结,而与恐怖三角龙所属支系的关系较远。这个分类法持续用到80年代与90年代。不同角龙类的头颅骨代表者单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。在1986年,奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔(PeterWellnhofer)公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是,在一个地区钟通常只存在者单一或两个大型动物群;例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,加进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T.prorsus、短角三角龙所构成的第一个群体是雌性个体,而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个群体是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个群体是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。数年后,凯萨琳·佛斯特(CatherineForster)对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛的研究,并认为三角龙只有两个种:恐怖三角龙、T.prorsus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,目前已改为海氏双角龙(Nedoceratopshatcheri)。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T.prorsus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个群体,佛斯特提出前两个群体其实分别代表恐怖三角龙与T.prorsus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。已确定种:恐怖三角龙(T.horridus):奥思尼尔·马什1889(模式种)T.prorsus:马什1890可疑种:亚伯达三角龙(T.albertensis):斯腾伯格1949长角三角龙(T.alticornis):马什1887宽头三角龙(T.eurycephalus):施赖克耶尔1935T.galeus:马什1889海氏三角龙(T.hatcheri):鲁尔1907(=海氏双角龙)硕大三角龙(T.ingens):鲁尔1915大三角龙(T.maximus):布朗1933T.sulcatus:马什1890错误归类种:短角三角龙(T.brevicornis):海彻尔1905(=T.prorsus)T.calicornus:马什1898(=恐怖三角龙)T.elatus:马什1891(=恐怖三角龙)扇形三角龙(T.flabellatus):马什1889(=恐怖三角龙)T.mortuarius:爱德华·科普1874(=大师龙,疑名)钝头三角龙(T.obtusus):马什1898(=恐怖三角龙)锯齿三角龙(T.serratus):马什1890(=恐怖三角龙)森林三角龙(T.sylvestris):科普1872(=森林奇迹龙,疑名)牛角龙是角龙科恐龙的一属,最初的化石是两个部分头颅骨,在1891年发现于怀俄明州东南部,并在同年被叙述、命名,晚于三角龙两年。牛角龙的外形、体型类似三角龙,都发现于相近的地层、地理分布重叠,因此近年有许多研究认为牛角龙、三角龙是相同的物种。两者最大的差异是头盾的长度,以及牛角龙的头盾有两个洞孔,而三角龙的头盾没有洞孔。近年有科学家研究蒙大拿州海尔河组的恐龙化石的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。在2009年,JohnScannella在英国布里斯托的一场脊椎动物化石学会会议上,提出牛角龙不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。蒙大拿大学的杰克·霍纳(JackHorner)在一个公开演讲中也提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼(metaplasticbone)的组织,这种组织会随者年龄的增长,发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化,幼年时会向前弯曲,成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年个体化石,而且三角龙的近成年个体化石中,有接近50%的头盾上有两个较薄部份,与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾,但在达到性成熟以前,其中一个性别或某群会发展出较长的头盾,以供展示用。为了平衡延长头盾的重量,必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏,也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性,但这个理论当时没有被广泛地接受。隔年,两人发表更详细的研究,研究海尔河组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本,提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙,都是同种动物。在2011年,AndrewFarke提出反对意见,他认为双角龙有足够的差异,应为独立属;而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中,生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式,其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式。在2012年,尼克·朗里奇(NickLongrich)等人研究牛角龙、三角龙的几个标本,提出两者不是相同动物。在奥塞内尔·查利斯·马什的角龙科专题论文中,进行了双角龙的初步研究。但马什在1899年逝世,无法完成这份角龙科专题论文。约翰·贝尔·海彻尔接手这个论文的三角龙部分,但他在1904年死于斑疹伤寒,也无法完成该论文。隔年,理察·史旺·鲁尔将论文的部分完成并出版公布,并将一个发现于怀俄明州的头颅骨,命名为海氏双角龙(Diceratopshatcheri),属名意为“两根角的面孔”。这个研究的大部分完成于海彻尔,鲁尔只是将研究完成并出版,他本身并不认为双角龙有足够的特征可以成为独立属,而认为其差异主要来自于病理。在1933年,鲁尔改变想法,将双角龙归类于三角龙的一个亚属,并将钝头三角龙(T.obtusus)归类于双角龙,认为后两者的差异在于年龄大小。因为某种膜翅目昆虫已优先使用“Diceratops”这个属名,双角龙必须重新命名。在2007年,AndreySergeyevichUkrainsky注意到双角龙的命名问题,于是将双角龙的属名改名为“Nedoceratops”,意为“不足够的有角面孔”,意指它们缺乏鼻角。但在2008年,奥克塔维奥·马特乌斯(OctávioMateus)在不知道这个重新命名的状况下,也将双角龙重新命名为“Diceratus”。由于Ukrainsky的改名时间较早,具有优先权,而Diceratops、Diceratus都成为次异名。在杰克·霍纳与约翰·斯堪那拉的近年研究中,除了提出牛角龙是三角龙的成年个体,也提出双角龙是两者之间的过渡阶段。他们是根据头颅骨的鳞状骨、颈盾缘骨突的形状,以及头盾有初步的洞孔。双角龙的唯一头颅骨,其实是三角龙从短头盾、无洞孔,演化至长头盾、双洞孔的某个年龄阶段。他们并提出双角龙缺乏鼻角,因在化石化过程中遗失了。在2011年,AndrewFarke对此提出反对意见,认为这个头颅骨有一定年龄、有足够差异,应该是独立属,海氏双角龙(Nedoceratopshatcheri)。在2011年,古生物学家尼克·朗里奇(NickLongrich)提出牛角龙、三角龙之间缺乏过渡形式的化石,因此难以证明两者是相同动物。但是,朗里奇认为双角龙、三角龙是相同动物。一个在早期历史曾被建立为锯齿三角龙(T.serratus)的头颅骨,在近年被建立为新属,白杨山角龙(Ojoceratops)。朗里奇认为这个头颅骨也属于恐怖三角龙。另一个近年被建立的新属,野牛角龙(Tatankaceratops),朗里奇发现它们同时具有三角龙的幼年、成年特征,可能是三角龙的侏儒种,或者是生长期间发生个体变异,导致生长迟缓。
三角龙在什么时候出现
三角龙(属名:Triceratops)鸟臀目角龙目角龙科的草食性恐龙的一属,化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯特里赫特阶地层,约6800万年前到6500万年前。和暴龙生活在一个时期,同一个地方,三角龙是最晚出现的植食恐龙之一,经常被作为晚白垩纪的代表化石。目前已有2个有效种:恐怖三角龙、T.prorsus,但还有其他属被命名。三角龙也是最著名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。三角龙(属名:Triceratops)鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属,化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯垂克阶地层,约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一,经常被作为晚白垩纪的代表化石之一。三角龙是一种中等大小的四足恐龙,全长大约有8米左右,臀部高度为2.8到3.3米,一般体重6吨到7吨之间。它们有非常大的头盾,以及三根角状物,令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸,它们仍因大量从1887年起发现的大量部分骨骸标本而著名。长久以来,关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上,这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器,但如今的理论认为这些结构可能用在求偶,以及展示支配地位,如同现代驯鹿、山羊、独角仙的角状物。古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。有两个有效种:恐怖三角龙、T.prorsus,但还有其他种被命名。三角龙也是最著名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。三角龙与霸王龙居住在同一陆地上,且根据新近发现的化石表明,霸王龙与三角龙确实会发生打斗。犀牛的角是由皮肤构成的,而三角龙的角则是实心的骨头长出来了,因此可能有强大的破坏力。三角龙已经演化出坦克一般的形态,是白垩纪最强的鸟臀目草食恐龙之一,暴龙也不敢轻易捕食它们,一只成年三角龙完全有能力对抗一只成年暴龙。