达斯布雷龙的食物来源
古生物学虽然惧龙的化石并不像其他暴龙科般普遍，但都足以让古生物学家来审查其生物学的某些范畴。与蛇发女怪龙的竞争 蛇发女怪龙的头骨（编号AMNH 5434）于坎帕阶晚期的北美洲，惧龙与蛇发女怪龙生存于相同时代的相同地区。这是少数两个暴龙科的属共存的例子。在现今的猎食者群中，相似体型的猎食者因为解剖学、行为或地理的原因，区分成不同的生态位，以限制竞争。有几个研究尝试解释惧龙及蛇发女怪龙的生态位差异。戴尔·罗素假设较轻盈、常见的蛇发女怪龙可能猎食当时繁盛的鸭嘴龙科，而较强壮、稀少的惧龙则专门猎食数量较小、防御较好的角龙科。但是，在双麦迪逊组发现的编号OTM 200惧龙标本，在其胃部保存了鸭嘴龙科幼年体的已消化化石。暴龙亚科（例如惧龙）有着较高及较宽的口鼻部，比有较低口鼻部的艾伯塔龙亚科（例如蛇发女怪龙）更为强壮，不过牙齿的强度则差异不大。这显示两者在摄食的技巧或食性都有所不同。其他学者认为它们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其他的恐龙类，它们的区分似乎与离海岸的距离没有关联，而也与海拔高或低无关。但是，纵然生活区域有部份的重叠，蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍，而惧龙则倾向于南方。其他的恐龙亦有类似的地理分布。在坎潘阶，鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于双麦迪逊组与北美洲西南部。汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）指出这个地理分布型式，显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有着同样的生态位倾向。他认为于麦斯特里希特阶末期，暴龙亚科（如暴龙）、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科（如三角龙）广泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝，赖氏龙亚科则已很稀少。群体活动 惧龙的头骨 - 加拿大皇家蒂勒尔博物馆在恐龙公园地层发现的一个年轻惧龙标本（编号TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龙科咬伤的痕迹。这个咬痕经已痊愈，显示它在这次事件上存活过来。在同一地层发现的一个成年惧龙标本（编号TMP 85.62.1）亦有相似咬痕，可见这类攻击被不单限于年轻的动物。虽然这些攻击可能是来自其他物种，但物种内的打斗、攻击亦在猎食者中很普遍。面部的攻击痕迹已在其他的暴龙科，如蛇发女怪龙及暴龙，以及其他的兽脚亚目，如中华盗龙及蜥鸟盗龙都有出现。Darren Tanke与菲力·柯尔（Phil Currie）提出假说，指出这些攻击是来自为疆域、资源或支配群族而出现的种内竞争。惧龙成群生活的证据是发现于蒙大拿州双麦迪逊组骨床的化石。骨床内有三头惧龙的遗骸，包括一头大的成年个体、一头小的幼龙、及另一头中型大小的惧龙。最少五头鸭嘴龙科在同一位置被保存下来。地质学证据显示这些遗骸并非由涌流冲在一起，而是同一时间被埋葬下来。鸭嘴龙科的遗骸是分散的，并且有很多暴龙科牙齿的咬痕，可见惧龙在死前是在吃这些鸭嘴龙科动物。死亡的原因并不清楚。菲力·柯尔猜测惧龙是群体狩猎的，但无法确定。其他科学家则对惧龙及其他大型兽脚亚目的群体活动证据抱有怀疑。Brian Roach与Daniel Brinkman认为惧龙的群体生活方式很类似现今的科莫多龙，不合群的个体会被群体所袭击，甚至出现噬食同类的情况。成长及寿命 四种暴龙科恐龙的假设生长曲线，分别为：艾伯塔龙(红)、蛇发女怪龙(蓝)、惧龙(绿)、暴龙(黑)。古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。将不同个体的年龄与体型标绘为图表，就可得出生长率。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼龙状态，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。艾利克森只研究了从双麦迪逊组发现的惧龙标本，但这些标本都有相同的生长模式。与艾伯塔龙相比，因惧龙的体重较高，在急速成长期有着较快的生长率。惧龙的最大生长率为每年180公斤（假设成年的惧龙体重是1800公斤）。其他学者指出惧龙应为更重，不过这只会影响惧龙生长率的量，而非整体模式。艾利克森等人将每一个年龄类别的标本作成表格，结论出艾伯塔龙的群族寿命。分析中指出艾伯塔龙的幼年个体化石纪录较为稀少，处在急速成长期的接近成年个体及成年个体则更为常见。这可能是因为化石保存及采集的偏向，艾利克森假设这些差异是来自幼龙在某一体型的低死亡率，就像现今的某些大型哺乳类（例如象）一样。因为暴龙科在两岁时体型就超越了所有同期的猎食者，所以在缺乏被猎食的情况下，出现低死亡率。古生物学家并没有足够的惧龙化石来进行类似的分析，但艾利克森则指类似的趋势亦出现在惧龙身上。古生态学所有已知的惧龙化石都是在上白垩纪坎帕阶中至晚期的地层被发现，距今约80-73百万年前。在白垩纪中期，北美洲被西部内陆海道一分为二，蒙大拿州及艾伯塔省大部份都在海底之下。在这段惧龙存活的时期，西部拉拉米造山运动令洛矶山脉隆起，使海道向东方及南方后退。河流从山上流至海道，当中的沉积物形成朱迪斯河群的双麦迪逊组，及其他的地层。约73百万年前，海道再次开始向西方与北方发展，使整个地区被Bearpaw海所覆盖，造成整个美国及加拿大西部都是大片的Bearpaw页岩。惧龙生活在西部内陆海道西岸的广大泛滥平原。大型的河流流经土地，有时会出现泛滥及被新的沉积岩所覆盖。当水源充足时，可以维持大量的植物及动物生物，但周期性的旱灾会发生于这个区域，造成大量生物的死亡，形成朱迪斯河群与双麦迪逊组的众多骨床。在现今的东非亦有相似的情况。西面的周期性火山喷发，产生的火山灰将整个地区覆盖，这成大量的死亡，而同时丰富了土壤，可供日后的植物生长。亦是因这些火山灰才可以得出准确的放射性测年。海平面的改变，在不同时间对朱迪斯河群的不同地方，造成许多环境变动，包括离岸及近岸的海洋生态、海岸湿地、三角洲及礁湖、内陆的泛滥平原等。与朱迪斯河群的其他地层相比，双麦迪逊组是在更内陆的高海拔地区形成的。在双麦迪逊组及朱迪斯河群发现的良好脊椎动物化石，是从丰富的动物群、周期性的自然灾害及大量的沉积岩所造成的。当中有很多淡水及入海口的鱼类，包括鲨鱼、鳐目、鲟鱼、雀鳝目及其他。朱迪斯河群保存了很多水中的两栖动物及爬行动物，包括有青蛙、鲵、龟、鳄龙及鳄鱼。陆地上的爬行动物，包括叉舌蜥科、石龙子科、巨蜥科及蛇蜥科都有被发现。神龙翼龙科及新鸟亚纲（如虚椎鸟等）在天空中飞行，而反鸟亚纲及其他不同的多瘤齿目、有袋目及胎盘哺乳动物则在惧龙及其他恐龙的脚下生存者。在奥尔德曼组，强健惧龙可能猎食鸭嘴龙科（如短冠龙及亚冠龙）、小型的鸟脚下目（如奔山龙）、角龙科（如尖角龙）、肿头龙下目、似鸟龙下目、镰刀龙超科及甲龙下目。其他猎食者包括伤齿龙科、窃蛋龙下目、驰龙科的蜥鸟盗龙、及艾伯塔龙亚科。恐龙公园地层及双麦迪逊组有着相当于奥尔德曼组的动物群，而恐龙公园地层则保存了没有互相竞争的恐龙动物群。蛇发女怪龙与惧龙同时生活于恐龙公园组与双麦迪逊组上层。幼年暴龙科的生态位，介乎成年暴龙科及小型的兽脚亚目之间，它们之间的体重有数倍的差距。
艾伯塔龙的发现与命名
在1905年，美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在其关于暴龙的研究中，用一页命名了艾伯塔龙。这个属名是为纪念发现首个艾伯塔龙化石的地方：加拿大的艾伯塔省。属名也包含了古希腊文的“σαυρος”（蜥蜴），是最常见的恐移动图片龙属名字尾。 艾伯塔龙的模式标本是一个部份的头颅骨，是在1884年6月被发现于艾伯塔省红麋河边的一个露头，属于马蹄峡谷组（Horseshoe Canyon Formation）。该标本是由加拿大地质学家约瑟夫·蒂勒尔（Joseph B. Tyrrell）所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的，由于缺乏识当工具，这个几乎完整头颅骨只有部份被保存下来。在1889年，另一个团队也在附近发现一个较小的头颅骨、以及一些身体骨头。这个标本现正存放在加拿大自然博物馆。在1892年，爱德华·德林克·科普将这两个头颅骨建立为暴风龙的其中一种（Laelaps incrassatus）。但是，暴风龙的属名已经被一个厉螨属所用，所以奥塞内尔·查利斯·马什在1877年将暴风龙改为伤龙（Dryptosaurus），科普拒绝承认马什所更改的名称。而在科普死后，劳伦斯·赖博在1903到1904年详细研究这些化石时，将它们改列为伤龙的一个种（D. incrassatus）。另一古生物学家Oliver Perry Hay也使用伤龙属的一种。稍后在1905年，奥斯本指出，D. incrassatus只是根据一些暴龙科的普通牙齿而建立的名称，并发现这两个头颅骨与伤龙的模式种鹰爪伤龙有明显差异，因此将之建立为新属，肉食艾伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus ）。但奥斯本并没有详述这些化石，而是根据赖博在前一年所写的完整叙述。这两个发现于亚伯达省的头颅骨，分别被列为正模标本（编号CMN 5600）、副模标本（编号CMN 5601），现正存放在渥太华的加拿大自然博物馆。艾伯塔省的红麋河。超过一半的艾伯塔龙化石就是在此发现的。于1910年，美国古生物学家巴纳姆·布郎（Barnum Brown）在红麋河发掘出一大群艾伯塔龙的遗骸。由于大量的骨骼却只有有限时间采集，布郎并不能采集所有标本，只是能确保从每一个个体都有采集其骨骼。七组右中骨，并两只在尺寸上与这些中骨不相配的独立趾骨被采集了，且存放于纽约的美国自然历史博物馆。这显示在石矿中最小有九只恐龙。加拿大皇家蒂勒尔博物馆于1997年再次发现该位址，并从新开展发掘的工作。这次的发掘发现十头非常幼小的艾伯塔龙。那原先被称为A. arctunguis的标本亦是在近红麋河发掘出来的，并且已存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外六个头颅骨及骨骼亦在艾伯塔省被发现，并存放在其他加拿大博物馆。所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层可以追溯至上白垩纪的麦斯特里希特阶，距今约73-67百万年前。艾伯塔龙的所有化石来自于7100-6700万年的地层，为晚坎帕阶至马斯特里赫特阶。很多其他的恐龙亦于此被发现，包括细小的兽脚亚目如似鸟龙、纤手龙及几种驰龙科，另有不同的草食性恐龙如甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目及鸭嘴龙科。艾伯塔龙的化石在美国蒙大拿州、新墨西哥州及怀俄明州都有指被发现，但这并不一定是肉食艾伯塔龙，甚至根本不是艾伯塔龙。在21世纪早期，有研究人员认为正模标本的损害状况高，本身不能成为物种建立、鉴定比对的依据，艾伯塔龙应该被列为疑名。在2010年，汤玛斯·卡尔（Thomas Carr）重新研究艾伯塔龙，提出正模标本、副模标本、之后发现的其他标本，都有一个相同的自衍征，上颌腭骨的后缘有个大型洞孔。根据这个研究结果，艾伯塔龙本身是个有效物种。 艾伯塔龙属于兽脚亚目的暴龙科。在这个科下，肉食艾伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus）与年代较早的平衡蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）都属于艾伯塔龙亚科。在艾伯塔龙亚科中，仅有上述两属被叙述过，但可能还有其他未叙述的属。在2004年，托马斯·霍尔特（Thomas R. Holtz, Jr.）提出阿巴拉契亚龙属于艾伯塔龙亚科，但在他最近的未公布研究中，将阿巴拉契亚龙归类于暴龙科之外，与其他研究人员一样。 暴龙科的另一亚科为暴龙亚科，包含：特暴龙和暴龙。与较强壮的暴龙亚科相比，艾伯塔龙亚科的体型较修长，颅骨的比例较小，胫骨、蹠骨、脚部指骨较长。 于1913年，古生物学家查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）在艾伯塔省较早的地层发现另一个暴龙科骨骼。这个恐龙于1914年由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）命名为蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）。戴尔·罗素（Dale Russell）发现蛇发女怪龙与艾伯塔龙只有些微分别，遂于1970年指蛇发女怪龙是艾伯塔龙的异名。这项发现使得艾伯塔龙的时代推前了几百万年，并其地理位置亦向南移几百公里。于2003年，菲力·柯尔（Phil Currie）质疑罗素所提出的异名解释。他审查了这两个物种的头颅骨，虽然这两个属是姊妹分类，并且有不多的分别，他仍结论出要保留两个属。根据柯尔的解释，艾伯塔龙及蛇发女怪龙的相似性不及惧龙与暴龙的相似性，而惧龙及暴龙仍然分开为两个属。再者，在阿拉斯加州及新墨西哥州发现的几个艾伯塔龙亚科标本也没有被描述，所以柯尔建议将两个属维持分开直至有更多资料研究为止。有些学者支持柯尔的建议，但有些则不认同。 在新墨西哥州发现的艾伯塔龙亚科头颅骨。这有可能是艾伯塔龙。艾伯塔龙是兽脚亚目暴龙科的成员。在这个科下，肉食艾伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus）与蛇发女怪龙（Gorgosaurus libratus）都是在艾伯塔龙亚科之中。艾伯塔龙亚科比强壮的暴龙亚科幼长。最近有指阿巴拉契亚龙亦是艾伯塔龙亚科的成员，但却被受质疑。 一些其他的物种曾分类在艾伯塔龙中，但之后被确定是无效的。在1928年，威廉·帕克斯（William Parks）在红麋河附近挖掘出一个部份骨骸（编号ROM 807），并将之命名为艾伯塔龙的一个种（A. arctunguis），但在1970年被确认为肉食艾伯塔龙的异名。该标本存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外，艾伯塔省还发现六个头颅骨及骨骼，并存放在其他不同的加拿大博物馆。美国的蒙大拿州、新墨西哥州、以及怀俄明州也发现了相关化石，但这些并不一定是肉食艾伯塔龙，甚至根本不是艾伯塔龙。除了肉食艾伯塔龙、平衡蛇发女怪龙、A. arctunguis，一些其他的物种曾分类在艾伯塔龙中，但之后被确定是疑名、或者是其他物种。 在1930年，苏联古生物学家Anatoly Nikolaevich Riabinin将被发现于中国的一颗牙齿，命名为艾伯塔龙的一种（A. pericolosus）。这颗牙齿可能属于特暴龙。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼认为伤龙的一个种（D. incrassatus）不是疑名，并改归类于艾伯塔龙的一个种。戴尔·罗素则认为蛇发女怪龙、艾伯塔龙是相同物种，因此将斯氏蛇发女怪龙（G. sternbergi）、兰斯蛇发女怪龙（G. lancensis）都改为艾伯塔龙的种。斯氏蛇发女怪龙目前被认为是平衡蛇发女怪龙的幼年个体，而兰斯蛇发女怪龙则可能是暴龙的幼年个体、或是独立的矮暴龙属。大纤细艾伯塔龙（A. megagracilis）的化石发现于蒙大拿州的海尔河组，是一个小型的暴龙科身体骨骼（编号LACM 28345）。在1995年，大纤细艾伯塔龙被重新命名为恐暴龙，但现在被认为只是一只幼年暴龙。在1988年，葛瑞格利·保罗将奥氏独龙（Alectrosaurus olseni）改归类为艾伯塔龙的一个种，但没有其他研究引用这个结果。在1989年，蛇发女怪龙的G. novojilovi被改归类为艾伯塔的一种，目前被认为是特暴龙的异名。在早期历史中，肉食艾伯塔龙、A. arctunguis都曾被改归类为恐齿龙的种。
