后生动物的起源进化
所有的动物学家一致认为后生动物（即多细胞动物）起源于单细胞动物。但是由哪类单细胞动物进化以及通过什么形式进化，各家的意见并不一致。主要的看法有以下两种：（1）祖先后生动物来自一个多核的纤毛虫，以后每个核被一团原生质包围并分隔，形成多细胞动物。（2）后生动物来自群体的鞭毛虫，通过细胞的特化形成多细胞动物。 一、多核理论（syncytial theory） 该理论由Hadzi（1953）提出，并为Hanson（1977）所支持。他们认为多细胞动物的祖先是来源于多核的原纤毛虫，即后生动物的祖先在结构上是多核的，以后每个核获得一部分原生质及核膜而形成了多细胞的结构。由于许多纤毛虫的身体趋向于两侧对称，所以他们认为祖先后生动物是两侧对称的，由这种祖先再发展成无肠的扁虫，所以无肠的扁虫是现在生存的最原始的后生动物。事实上无肠类扁虫是与纤毛虫大小相似、两侧对称、具有纤毛、趋向于合胞状（即细胞间界限不清楚，细胞质中具有多核），这些特征似乎支持无肠扁虫是原始的多细胞动物的学说。但无肠扁虫缺乏纤毛虫所特有的大核与小核的分化，所以他们也假定在多核的原纤毛虫类也是缺乏大核的，只是以后在进化过程中才发展起来大、小核的区别，并导致高等纤毛虫的出现。 关于多核理论，存在着许多反对意见，因为在任何动物类群的个体发育中，都没有出现过多核体分化成多细胞的现象。事实上无肠类的合胞化现象是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。况且，并不能用来解释纤毛虫祖先在后生动物中精子普遍具有鞭毛的现象。最重要的反对意见是不同意无肠目作为最原始的现存的后生动物，否则扁形动物的两侧对称变成了最原始的对称方式，而低等的后生动物如腔肠动物的辐射对称却是比两侧对称更进化的特征，这显然是不能解释腔肠动物的两胚层及其他原始性特征的。 二、群体理论（colonial theory） 该理论由德国科学家Haeckel（1874）最早提出，以后又被俄国的Metschnikoff（1887）所修正，是最经典及最流行的多细胞动物起源的学说。他们认为后生动物是来自群体鞭毛虫，最初的祖先鞭毛虫动物可能像团藻一样是一个球形中空的具鞭毛的群体结构，它有了前、后轴，运动时前极向前。群体已有了体细胞与生殖细胞的分化，他们把这种祖先鞭毛虫称为囊胚虫（blastaea）。现存的后生动物个体发育中的囊胚期是囊胚虫在发育中的重现。按Haeckel的理论囊胚虫经过内陷法产生一个双层细胞的有机体，称原肠虫（gastraea）。现存的后生动物个体发育中的原肠胚期即原肠虫在发育中的重现。另外，Haeckel还注意到原肠虫与某些低等的后生动物如腔肠动物是有相似性的，如双层细胞结构，具有一囊状的消化腔，只有一个出、入口与外界相通等。Metschnikoff首先注意到腔肠动物中原始的种类原肠的形成不是经过内陷法，而是由移入法即囊胚期的细胞分裂后不断地移入囊胚腔，最后形成一实心的原肠胚。他修正了Haeckel的理论，认为囊胚虫可能经过细胞移入形成原肠虫。按照他的修正，近代群体理论的支持者们认为后生动物祖先曾经是卵圆形和放射对称的（图3－10），动物的外表细胞具鞭毛，鞭毛具有感觉与运动的功能。囊胚虫经过细胞分裂及移入囊胚腔，从而形成了内层细胞，内层的细胞团具有营养与繁殖的机能。动物没有口，食物可由外表的任何细胞吞入，并运送到内层细胞，这个假想的祖先动物非常相似于现存腔肠动物的浮浪幼虫（planula），因此将它称为浮浪幼虫祖先（planuloid ancestor）。 现存的某些植鞭毛虫对后生动物祖先来自团藻样的鞭毛虫是最好的佐证，现存后生动物的精子普遍的具有鞭毛，也有利于鞭毛虫起源的学说。总之，一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、具有群体结构、自由游泳、辐射对称的浮浪幼虫状的祖先动物进化而来。从这个观点出发，原始的辐射对称的腔肠动物可能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来，而两侧对称的扁形动物是以后经过了对称方式的改变，并形成了三胚层发展起来的。
影响草履虫分布原因实验
【实验二】 探究草履虫对刺激的反应(一)教学目的1.通过实验探究草履虫对有利刺激和有害刺激能否作出不同反应。2.初步学会根据已有的知识和经验作出假设，制定可行的实验方案并付诸实施，以及记录、分析和整理实验结果。(二)重点和难点1.教学重点探究方案的制定、实施和结果的分析。2.教学难点作出假设和科学地制订探究方案。(三)教学建议引导学生完成本探究，需要注意以下几个环节。1.作出假设，需要已有的知识和经验作为背景。教师可以应用教科书上的资料，也可以启发学生思考生物对刺激作出反应的各种情况，经概括而提出本探究的假设。2.制定并实施实验方案时，不应一开始就按照教科书上的实验指导“照方抓药”，可以启发学生围绕着“给草履虫什么样的刺激?”“怎样做才能既刺激它又不伤害它?”“如何观察和比较草履虫对不同刺激的反应?”“要不要有对照实验?”等问题展开讨论，再让学生参照教科书的方案制定和实施自己的探究方案。3.本实验各步骤的要求和方法并不复杂，但要求操作细心，观察细致，也就是培养学生严谨的科学态度。4.应该在完成讨论题的基础上，再写出探究报告。因此，探究报告可以作为课后作业。由于各种因素的影响，探究结果可能会与预期有距离，这不要紧，恰恰可以在反思总结的过程中，发展学生分析和解决问题的能力。对有兴趣的学生，可以提供课后重复实验或改进实验的条件，帮助他们完成进一步的探究。五、参考答案动动脑这是因为草履虫具有动物所共有的特征。1.细胞膜外面没有细胞壁。2.能够自由运动。3.身体内没有叶绿素，不能自己制造有机物，要以现成的有机物为食物。4.对外界刺激的反应灵敏。《实验报告册》识图填充题①收集管；②伸缩泡；③口沟；④细胞核；⑤细胞质；⑥纤毛；⑦表膜；⑧食物泡；⑨胞肛。《供学生选做的练习题》三、分析说明题(←—)放食盐 (←—)放冰块 (—→)放肉汁结论：食盐和冰块是不利的刺激，草履虫对此产生逃避反应。肉汁是有利的刺激，草履虫能够趋向有利的刺激。说明草履虫对外界不同的刺激能够产生不同的反应。四、填表植物 动物 有细胞壁一般不能自由运动有叶绿素，能进行光合作用，自己制造有机物对外界刺激的反应不灵敏 没有细胞壁一般能够自由运动没有叶绿素，不能自己制造有机物，以现成的有机物为食物对外界刺激的反应灵敏 六、参考资料草履虫的分离法 从河沟或池塘中采到的水里，含有各种微小生物，要想从中获得草履虫，就应将它从微小生物中分离出来。常用的分离方法是牛肉汁法，这种方法简便易行，效果也好。牛肉汁制法：将牛肉和水按1∶2的质量比配好，上锅蒸熟，冷却后将肉汤取出，即为牛肉汁。贮存备用。分离法操作步骤如下：取洁净的载玻片一片，置于显微镜的载物台上，平放好后，在一端滴上一滴牛肉汁，在另一端滴上采集来的水(请注意要各用一支滴管)，两滴间距离要近些。然后用解剖针从牛肉汁滴中划出，连到水滴止，这样在两滴间便形成一个牛肉汁做成的通道。由于草履虫对牛肉汁的反应比其他微小生物更为敏感，所以它们便先经过通道聚集到牛肉汁中。可用低倍镜监测通道内的微小生物的种类，一旦发现其他微小生物开始进入通道，即用吸水纸将这条通道截断。这样，草履虫便被分离出来了。表膜 草履虫的表膜在身体表面，由三层单位膜所构成。最外面的一层为质膜，它在体表和纤毛表面是连续的。中间一层膜和最里边的一层膜形成按一定规律排列的肾形表膜泡。这种表膜泡有加强表膜硬度的作用，但不会对草履虫的局部弯曲运动造成影响(图1)。胞肛 胞肛是草履虫排出不能消化的食物残渣——粪便的一个永久性的具有一定结构的细胞器。它的位置一般在身体腹面，口沟后下方。由肛围及胞肛开口构成(图2)。胞肛平时不易见到，因为它总处在关闭状态，只是在排出粪便时，才能看到。伸缩泡与收集管 在草履虫的内质和外质之间有两个伸缩泡，一个位于身体前1/3处，另一个位于身体后1/3处。每个伸缩泡向其周围的细胞质中呈放射状地伸出几个收集管。在电子显微镜下观察时可以发现，收集管的端部与内质网分出的分支小管连通(图3)，在伸缩泡上及收集管上都分布有成束的收缩纤维(又称收缩丝)，当收缩纤维收缩时，便可将内质网收集到的体内过剩的水分(也包含着少量的氨、尿素等代谢废物)排入收集管，再注入伸缩泡，最后通过固定在体表上的开孔——表膜小孔(又称排泄孔)排出体外(图4)。位于身体前、后部的两个伸缩泡和收集管，总是在交替地进行收缩，以调节体内水分的平衡。图3 草履虫伸缩泡、收集管与内质网间的关系示意图 图4 草履虫伸缩泡的微细结构草履虫的营养 在草履虫身体前端1/3处的一侧，有一条具有纤毛的深沟，斜着伸向身体中部，这条纵沟称为口沟。口沟的深处是一个椭圆形的胞口，下接略弯成管状的胞咽。由于口沟中的纤毛有力地摆动，而把带有食物颗粒的水流引入口沟，在胞咽末端形成一个小泡，当小泡胀大到一定程度时，就落入细胞质内，成为食物泡。食物泡随着细胞质的流动，而在体内沿一定的方向运行。开始时，食物泡先向身体后端移动，接着向身体前端移动，再转向后端。食物泡在体内移动时，由于酶的作用，泡内的食物不断地进行消化，已经消化的养料被细胞质所吸收。不能消化的食物残渣，经身体后端的胞肛排出体外。草履虫的呼吸 生活在水域环境中的草履虫与外界交换气体时，是通过整个身体表膜进行的，它从水中获得氧并把二氧化碳排到水中。在进行呼吸作用的过程中除产生二氧化碳外，还有其他的含氮废物，如氨(NH3)等也通过表膜排出(图5)。草履虫的生殖 草履虫体内的大核与营养代谢有关，小核与生殖、遗传有关。草履虫的无性生殖为横二分裂法。成熟个体在分裂时，首先在虫体中部变粗，小核开始进行有丝分裂，大核进行无丝分裂。大小核分裂开的两部分分别移向两端，身体在中部横缢，最后断裂为二。在每个新个体中，除各有一个大核和一个小核外，还保留母体中的一个伸缩泡，并新形成一个伸缩泡。但是，胞口和胞咽不发生分裂，而是在子体中形成新的胞口和胞咽。在适宜的条件下，草履虫一般在两小时内完成一次分裂(图6)。草履虫无性生殖的观察 用5 g莴苣叶加100 mL水，煮沸5 min，冷却后取其汁液与等量的稻草液混合。用吸管从草履虫培养液中吸取草履虫，接种到莴苣稻草培养液中，放到灯光下培养，使水温保持在20 ℃左右，约6 h后，就会有草履虫分裂个体出现，8～10 h后分裂比较旺盛。此时吸一滴培养液，制作装片，放在显微镜下观察，可以看见分裂的个体。加一滴醋酸洋红染色后，可看到细胞核分裂的情况。但用莴苣稻草液培养24 h后，草履虫分裂的个体就减少了。草履虫应激性实验的一种做法 在草履虫培养液滴的一侧放食盐粒时，适当的食盐量往往不易掌握，放多了会杀死草履虫，放少了效果又不明显。为了较好地解决这一难题，有的教师在实践中摸索出一种放棉纤维的办法。即在放盐粒的一侧，先放一根棉纤维，然后在棉纤维外面再放食盐粒。由于棉纤维的阻隔作用，食盐溶液会缓慢地扩散，逐渐渗入培养液中，这样对草履虫所产生的刺激作用，是逐渐加大的，草履虫便会一个个地向清水滴一侧游去，实验效果很明显(图7)。草履虫的分类 草履虫属于纤毛纲，膜口目，草履虫科。世界上已经报导过的草履虫有22种。我国常见种至少有下述几种。1.大草履虫 又叫尾草履虫，长180～280 μm，后端圆锥形，锥顶角度为45°～60°。两个伸缩泡均有收集管。有小核一个，致密型，椭圆形。生活在有机质较多的死水或缓流中。2.双小核草履虫 长80～170 μm，形似尾草履虫，但后部较前部更宽，后端锥形，顶角近90°。有伸缩泡两个，收集管较短。有两个小核，很小，泡型。生活环境和尾草履虫相同(图8)。3.多小核草履虫 长180～310 μm，形似尾草履虫，有时有三个伸缩泡。小核泡型，有3～12个。生活环境和尾草履虫相同(图9)。4.绿草履虫 体长80～150 μm。细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色。小核一个，致密型。生活在清水池塘。原生动物的分布 原生动物的分布很广，在海水中生活的有夜光虫、有孔虫、放射虫等，在淡水中生活的有草履虫、变形虫、太阳虫等，在潮湿的土壤中生活的有表壳虫，寄生在人体内的有痢疾内变形虫、疟原虫等。原生动物与人类的关系 原生动物不仅在研究动物的进化方面有重要的作用，而且与人类生活和生产的关系也比较密切。原生动物是蛭、蚶、蟹、虾、黄鱼、鲫鱼的饵料，幼鱼大多是依靠自由生活的原生动物作为食物的。生活在水中的原生动物，它们对生活环境有不同的要求：绿眼虫、草履虫、肾形虫常生活在含有大量有机物的污水中；衣滴虫、太阳虫、喇叭虫则常生活在氧充足的清水中。因此，原生动物可以用来作为判定水的污染程度的指示动物。此外，原生动物中的不少种类，是其他动物及人类疾病的病原虫，直接或间接地影响养殖业的发展和人体的健康。原生动物门的分类 全世界已知的原生动物约有三万种，根据它们的运动器的不同，可以分为如下几个主要的纲(现在也有的学者把它们分成不同的动物门)。1.鞭毛虫纲 身体上有一根或几根鞭毛作为运动器，如眼虫、衣滴虫。2.肉足纲 身体上有各种形式的伪足作为运动器，如变形虫、太阳虫。3.孢子虫纲 全部营寄生生活，没有运动器，如疟原虫、痢疾内变形虫、艾美球虫。4.纤毛虫纲 身体上有纤毛作为运动器，如草履虫、喇叭虫、小瓜虫、钟虫。疟原虫 由疟原虫寄生所引起的病，通常称疟疾。患者出现周期性的发冷和发热，俗称打摆子。在我国流行的疟疾主要有间日疟、三日疟和恶性疟。间日疟在东北、华北、西北、华南等地区较多。间日疟原虫寄生在人体后，可使病人产生隔日(48 h)发冷发热一次的间日疟。间日疟原虫有两个寄主：一个是人体，寄生在人的肝脏内皮细胞和红细胞内；另一个是按蚊，寄生在按蚊的消化道内。人体感染的间日疟原虫是由雌按蚊传播的。寄生在人体的疟原虫，能大量破坏红细胞，使每立方毫米的血液内的红细胞，由450万～500万个减少到400万～100万个。因此，血液中的血红蛋白就严重减少而使病人贫血。此外，由于病人的红细胞常有堆积现象，被白细胞吞食或溶解，以及肝功能受损，不能综合铁质等原因，也能造成病人贫血。间日疟原虫还能刺激网状内皮系统，使结缔组织增生，形成肝、脾肿大。近年来发现，疟原虫还能损伤脑组织，例如人感染疟原虫后，红细胞堆积在人脑内的毛细血管中，会发生机械性堵塞而形成血栓，给人们的健康带来损害，严重时甚至会造成死亡。太阳虫 太阳虫属于原生动物门，肉足纲。太阳虫生活在淡水中，身体呈球形，细胞质呈泡沫状，伪足细长，在伪足中央生有富于弹性的轴丝，这种伪足形状较固定，称轴伪足。轴伪足从球形身体周围伸出，较长，有利于增加身体的浮力，适于过漂浮生活。太阳虫是鱼类的饵料。喇叭虫 喇叭虫属于原生动物门，纤毛虫纲。是一种大型的纤毛虫，身体呈喇叭状，附着在池塘和缓慢流动的小溪中的水草上。在喇叭口内具有胞口，全身有规律的长着纤毛，它们不停地依次打动周围的水，使水按一定方式流动、旋转，最终到达胞口所在的地方。这时随水流而来的细菌就被带进口中。喇叭虫也能收缩，它可以缩短到体长的1/4，这种收缩很快，不仅是柄而且整个身体都在收缩。钟虫 钟虫属于原生动物门，纤毛虫纲。钟虫生活在淡水中，是一种有柄的纤毛虫，它用长柄附着在植物上，成排的纤毛由胞口向外盘旋，胞口位于深凹处的底部，它借助纤毛的活动，从持续流动的水流中捕获细菌为食。当它受到振动或被触动时，能够突然把柄缩短并盘卷成为一个紧密的螺旋来迅速地收缩全身，这是一种逃避敌害和危险的有效措施。当危险过去后，它便缓慢地伸长其柄，并轻轻地摇动着，一切就又都恢复了常态。小瓜虫 小瓜虫属于原生动物门，纤毛虫纲。小瓜虫的身体呈圆球形，全身长满纵行排列的纤毛，在身体前端有一个胞口和一个呈马蹄形的大细胞核。小瓜虫寄生在鱼类的皮肤下层、鳃、鳍等处，形成一些白色的小斑点，称做小瓜虫病或鱼斑病。这种病传染迅速，能引起幼鱼大量死亡。
河蟹纤毛虫病如何解决
病因：由纤毛虫寄生引起。 病症：由钟虫、斜管虫、聚缩虫等大量寄生所致。幼蟹及成蟹的背甲、额部、步足上长有许多棕色绒毛，病蟹体表污物较多，河蟹行动迟缓，食欲下降或停止，往往因为无法蜕壳而致死。在池塘养蟹条件下，主要因水质过肥，长时间不换水，导致纤毛虫类动物大量繁殖所致。在人工育苗时，尤其是沿海地区，早期蚤状幼体或蟹卵上也会寄生、固着，使发育变态受阻。蚤状幼体身上肉肥，可见棉絮状物，活动能力和趋光性下降，最终大量沉底死亡。 防治：1）发病期间，对养蟹池用“毒虫2号”全池泼洒；2）在人工育苗时，将发病的池水排至0.5-0.6米水深，加入制霉菌素，使浓度达35ppm，经3小时或使钟虫等从状幼体脱落，也比较彻底；3）用制霉菌素80ppm药浴60-120分钟可以完全杀灭聚缩虫。
