拥有大型工蚁的阿塔切叶蚁， 哪种行军蚁敢来犯
阿塔切叶蚁， 为芭切叶蚁属（Atta， 为方便， 后文简称为阿塔）至少17个蚁种的统称， 它们分布于中美以及南美， 生存方式为切割植物的叶子带回巢内培养真菌， 以供幼虫食用， 而成虫则摄食植物的汁液过活。 一个成熟的阿塔切叶蚁群落， 其工蚁数量可达到惊人的数百万之众， 有研究显示， 它们摄取新热带区雨林植物种类的50%~70%， 是新热带地区许多自然和农业生态系统中的优势植食动物。
阿塔切叶蚁的社群展现出了高度多态性的特征， 蚁后和雄蚁之外， 工蚁共分成四个等级， 每个等级职责有所不同：
迷你工蚁：体型最小的工蚁， 头宽0.8~1毫米， 其职责为照顾卵幼和菌圃；
小型工蚁：比迷你蚁更大些的工蚁， 头宽1~1.6毫米， 负责重建菌圃， 照顾蚁后， 处理垃圾， 并且已经能够参与抵抗入侵者；
中型工蚁：头宽1.8~2.8毫米， 它们是主要的叶子收集者， 在外切下叶子并带回巢中， 在与小型敌人（其它蚂蚁）的对抗中， 它们也具备防御作用；
大型工蚁：头宽＞3.2毫米的所有工蚁， 它们是体型最大的一类工蚁， 职责相当于兵蚁， 最大头宽能达到6.4甚至7毫米， 体长8~16毫米， 在蚁巢内外， 这些大块头相比更小的工蚁并不活跃， 但当强敌来犯， 它们是冲在最前线的主力军（关于它们如何在战斗在第一线， 下文会着重讲）， 通常只有在一个阿塔切叶蚁群落工蚁总数过万时， 才会开始生产大型工蚁， 这是蚁巢告别稚嫩的标志， 而真正成熟的群落才能拥有一定数量的大工充当对外战争的核心力量。
这是一个成熟的阿塔切叶蚁蚁巢， 规模之大令挖掘它的人类成了小不点， 容纳数百万工蚁自是不在话下。
这是阿塔切叶蚁各等级蚂蚁的体型对比图， 最右边两只是交配前后的生殖蚁， 其它则是各品级的工蚁， 最大的那只工蚁特别引人注目， 它的头宽超过了蚁后， 能容纳更多的咬肌， 配上巨大锋利的口器， 能够轻易地咬穿人的皮肤， 堪称群落中的超级杀伤性武器。
阿塔切叶蚁大型工蚁和它骇人的巨颚， 在抵御敌人时， 它们往往顶着大脑袋冲在最前面。
高度分化的工蚁， 加上庞大的群落规模以及凶悍的作战意识， 使得阿塔切叶蚁在栖息地内难逢敌手。 我们所熟知的一类新世界行军蚁——威名赫赫的游蚁属（Eciton）， 这类行军蚁性情凶残经常大肆攻击别的蚂蚁， 但资料显示， 游蚁属的行军蚁会避开阿塔切叶蚁， 即便遭遇， 两方也是井水不犯河水， 可见阿塔令游蚁很是忌惮。 然而， 新热带地区不止游蚁属这类行军蚁， 漫蚁属（Nomamyrmex）， 分布北至德克萨斯南到阿根廷北部， 在分类学上， 它们和游蚁属（Eciton）关系很近。 食性上， 它们以蚂蚁、白蚁、蜜蜂为食。 但是和喜欢在地面上行军的游蚁属不同， 它们一般在避光的树叶、倒木下行军， 也正是这个原因， 科学家对它们的研究远不如其近亲游蚁那么透彻， 然而， 漫蚁属内的其中一种艾氏漫蚁（N.esenbeckii）， 却有着令科学家极为震惊的大胆行为——偏好攻击掠食阿塔切叶蚁。
艾氏漫蚁， 拥有新世界所有行军蚁中最厚重的外骨骼， 肢体粗壮， 武器为大颚和尾部的螯针， 成熟的群落可过百万， 工蚁也具备多态型， 大型工蚁是在前线作战的主力， 体长7.6~11毫米。
注意工蚁的螯针， 这是它真正的致命武器
面对强大的阿塔切叶蚁， 游蚁属不敢做的事， 艾氏漫蚁却堂而皇之地去干， 有资料指出， 在巴西， 墨西哥以及哥斯达黎加， 它们多次袭击了阿塔切叶蚁的未成熟巢穴。
哥斯达黎加的科尔科瓦多国家公园的战斗：学者观察到一个巨首芭切叶蚁（ Atta cephalotes）蚁巢被艾氏漫蚁袭击的情景， 在几分钟内， 行军蚁就形成了一个宽度为8~10只蚂蚁的“洪流“， 挡在它们前进道路上的任何阿塔切叶蚁都被包围了。
这个阿塔群落很小， 由一个面积1.5平米的主蚁丘（4个入口）和两个较小的侧蚁丘（共5个入口）组成。 数以千计的行军蚁涌入主蚁丘的3个入口， 另有一些进入到侧蚁丘中。 最初， 并未观察到切叶蚁有什么反应， 然而， 一分钟内， 超过100只大型阿塔工蚁从主洞口冲出， 20~30只大型工蚁从被行军蚁侵入的其它入口出来。 它们中的许多都叼着干碎叶片成功封堵了一些入口。 另一些则垂直地衔着碎叶片组成一堵环形叶子障碍墙环住主入口和其它两个入口。 在主入口前， 大约300只大型工蚁衔着碎叶形成一个最大直径20厘米的环状防御圈， 暂时有效地阻止了行军蚁继续进入蚁洞。 下图为阿塔的大型工蚁。
然而行军蚁仍然覆盖了整个蚁丘， 每只被从防御圈中拖出的大型阿塔工蚁都被3~15只行军蚁包围， 这些被包围的切叶蚁翻滚着滚下蚁丘， 并在蚁丘底部继续挣扎着， 尽管许多死蚂蚁在蚁丘上散落的到处都是， 但没有一个被行军蚁处理或肢解为食物。
同时， 行军蚁的后续部队已经有些涣散， 队伍边缘有解散的迹象， 但蚁丘上的前锋部队不愿放弃， 加紧了对阿塔严防死守的七个入口的攻势， 终于， 它们在阿塔环状防御圈上打开了缺口， 并通过缺口绕开其它防御工事再次进入蚁洞。
入口的情况依旧复杂， 行军蚁正把冒头的阿塔大工蚁抓住脑袋从洞中拖出来， 有些蚁洞仍然被碎叶堵着， 在已被攻破的入口前， 不少行军蚁正等待进入。 阿塔大型工蚁渐渐不再出现， 行军蚁进入蚁穴似乎仍受阻碍， 显然战斗已转入地下。 下图为阿塔大型工蚁和艾氏漫蚁大型工蚁正在战斗的图片。
几十分钟后， 行军蚁进入两个入口的速度突然加快， 看来内部防御已经突破， 紧接着， 第三个入口也同样变得畅通无阻， 专家估计， 这三个入口每分钟有1800只行军蚁涌入。
过了几分钟， 第一只带着战利品的行军蚁从蚁丘中出来， 它叼着3毫米的幼虫， 半个多小时后， 每十只出来的行军蚁只有一只携带幼虫或蛹， 这显示蚁巢的卵幼已逐渐被搜捕殆尽。 两小时后， 第一只携带本族幼虫（4毫米长）的行军蚁进入蚁丘， 接着许许多多行军蚁工蚁带着幼虫涌入蚁丘， 显然行军蚁正在移居到阿塔切叶蚁的巢内， 该巢穴成了行军蚁驻扎的军营。
战斗结束后， 双方有数千只工蚁阵亡在蚁丘之上， 大部分都是大型工蚁， 即两个群落中最大级别的工蚁。 许多行军蚁和阿塔切叶蚁颚和颚互锁， 或成对或簇成小团地死在一起。 第二天， 学者穿长靴踩了踩蚁丘， 有数百只行军蚁闻讯出现， 到第三天， 踩踏没有引起任何反应， 证明行军蚁已在前一夜离开。 接下来的三个月， 该巢穴没有任何动静， 表示该阿塔群落已彻底灭亡。
墨西哥的战斗：发生在布埃纳维斯塔的一次攻击中， 全军5400名工蚁的艾氏漫蚁年轻群落洗劫了一个很小的阿塔蚁巢（蚁丘面积小于1平方米）， 这个阿塔群落连大型工蚁都没有， 过程中没敢反抗。
在另一次袭击事件中， 科学家很罕见地拍摄到了地下攻击视频， 行军蚁杀害了许多成年蚂蚁， 甚至包括阿塔的蚁后， 此次攻击全程都在地下， 地面毫无战斗痕迹。 在巴西， 行军蚁攻击了一个蚁丘直径2米的小群落， 这个阿塔群落没有大型工蚁被观察到， 小型和中型工蚁几乎没有反抗， 眼睁睁看着行军蚁捕获它们的卵幼。 下图为艾氏漫蚁在运送阿塔的卵幼。
然而以上被攻击的都是些未成熟的阿塔群落， 成熟群落的蚁丘面积是它们的几十上百倍， 可调动的力量更是不可等量齐观， 因此科学家很长时间以来有个观点——成熟的阿塔切叶蚁群落， 严格意义上讲是没有天敌的， 即便爱吃阿塔卵幼的艾氏漫蚁， 也不敢动成熟的巢。 那么， 事实的真相真是如此吗， 下一期动物志将为大家讲述行军蚁和成熟阿塔群落的战斗。
切叶蚁的培育真菌
切叶蚁以种蘑菇为生， 早在蚁后婚飞时就将娘家的菌种藏在自己口中的凹陷处， 之后， 经过自己开创家园， 到一定规模后， 开始由工蚁开辟香菇园地。 切叶蚁在巢穴中利用植物材料种植真菌“蘑菇”。 植物材料是它们从周围的植物上切割下来的叶子、花瓣或者其它的部分。 中等体型的工蚁（头宽大约2毫米）切割下树叶， 然后把叶子搬回巢穴。 体型较小的蚂蚁来回跑动， 担任警戒任务。 有些小型蚂蚁会跑到正在搬运的叶片上“搭顺风车”， 这种行为的原因还不清楚(Linksvayer et al 2002)。 一种说法是， 这是为了防止非常小的寄生蝇攻击正在劳动的中型工蚁。 有时我们也可以发现在这样的运输队伍中夹杂着巨大的兵蚁， 它们的头宽可以有7毫米， 体长超过1.7厘米。 兵蚁曾经被认为单纯为了战斗而存在， 但最新的研究表明它们可能还有其它的功能(San Juan and Li, 2004a)。 当收获的蚂蚁回到巢穴后， 它们将叶子交给小一些的工蚁。 这些工蚁将把叶子送到众多农场中的一个， 在那里， 叶片将被更小的蚂蚁逐级切成小块， 直到被咀嚼成为菌床。 不同的切叶蚁菌床准备、栽培方法不同， 这种行为具有一定的学习性， 可见切叶蚁的智力高于一般蚂蚁， 更高于一般昆虫。 绒毛状的真菌将被巢穴中最小的蚂蚁照料， 它们最后把生产出的“蘑菇”分配给巢穴中的其它成员。 为了保护它们种植的真菌， 切叶蚁巧妙利用了生长在它们皮肤上的链酶菌（Streptomyces）所产生的抗生素， 这些抗生素能高效地杀死入侵者。 一旦真菌种植地被蚂蚁遗弃， 那里很快就会长出许多杂菌。 为了防止菌丝过度繁殖， 小工蚁也不时的将有些菌丝除去。 有时因为小工蚁的数量不够， 菌丝泛滥难以阻止， 消耗大量的氧气， 这会使幼虫窒息而死， 造成整个群体的毁灭。 因此， 一旦将要发生这种菌丝“疯”长的迹象， 工蚁只好携蚁后和幼蚁等弃家而逃。 这个蚂蚁、细菌和真菌组成的庄园， 是一个极为复杂的体系， 也是自然界中协同作用的一个典范。 切叶蚁有一种很特殊的规矩来管理菌圃和丢弃废物。 废物管理是群落长盛不衰的关键因素， 菌圃的废物里会有一种霉菌Escovopsis， 他们对蚂蚁的食物资源会有威胁， 甚至会威胁到蚂蚁本身。 因此做担任废物的转移和废物的堆积工作的都是年老的工蚁和一些没用的切叶蚁， 以保证年轻健康的切叶蚁不被废物的寄生虫影响。 Attine属中的Attacolombica切叶蚁甚至会把垃圾堆到巢外。 废物转移的工蚁会负责把没用的培养基， 废弃的菌圃， 丢到垃圾堆里， 一旦这些工蚁负责丢弃垃圾， 它们余下的时间就要负责把垃圾分类和整理， 以便更好的降解， 直到它们死亡。 因此Attacolombica的垃圾堆旁边常常会有工蚁死亡。 除此之外， 在工蚁在用新鲜叶子培养菌圃的过程中还利用身上的假诺卡氏菌（Pseudonocardia）进行分泌抗生素来防止Escovopsis污染菌圃。 哥伦比亚人开始切叶蚁被食用已经有百年历史了， 每年雨季它们婚飞时这种蚂蚁有9个星期时间可以收集到， 在一些村落， 它们甚至作为传统婚礼必备礼物， 因为他们认为阿塔的蚁后做成食物就是春药。 每年收集它们， 当地农民都会选择抓蚁后， 因为其他工蚁有强壮的上颚， 抓他们会被咬伤， 而且其他工蚁不能吃。 当抓了蚁后之后， 就把脚和翅膀除掉， 用香料浸泡后放在陶瓷容器里烤熟。 这些食物甚至会作为产品销售到加拿大、英国和日本。 桑坦德工业大学的营养分析， 该蚁后含有很高的蛋白含量， 而且饱和脂肪含量很低， 其他营养水平都很高。 作为一些贫困农民的主要经济来源， 捕猎阿塔蚁后的活动越发激烈， 有研究表明， 阿塔的数量已经是12年前的1/6了。
