小火蚁打遍天下无敌手，为何遇上这种行军蚁却束手就擒
关于红火蚁的文章我们已经写过不少，今天我们为大家介绍另一种危害性不在红火蚁之下的入侵蚁种，那就是小火蚁。
入侵全球的小火蚁
小火蚁体型不大，工蚁只有1.5毫米长，体色呈浅褐色至金褐色，原产于中南美洲，现已入侵到非洲西部、美国、加拿大、菲律宾、马来西亚、英国以及澳大利亚，在加勒比海和太平洋上的一些岛屿也有发现。
小火蚁身形虽小，但具备发达的螯针，攻击性很强，在入侵区域能够形成数量庞大的超级群落，例如，入侵夏威夷群岛后，小火蚁建立了一个密度达到每公顷2.44亿只工蚁的超级群落。每到一处入侵地，它们不仅会危害当地节肢动物的多样性，同时也会攻击脊椎动物，包括陆龟、豹子、大象和宠物猫狗都曾被小火蚁叮咬眼睛并最终失明，人体健康亦会受到威胁。
被小火蚁叮咬致盲的小狗
来自南美，在欧洲、日本和美国加州建立了数个超级帝国的阿根廷蚁；原产于土耳其、东南欧和中亚，如今已大肆入侵西欧的亚洲毛蚁；自非洲出发，现在足迹已经遍布整个热带地区的广大头蚁；原分布于非洲，现已扩散到亚洲及大洋洲的热带和亚热带地区的长足捷蚁。这些蚂蚁，再加上小火蚁和红火蚁，就是目前世界上最具破坏性的几个入侵蚁种。
打遍天下无敌手
在这些竞争力超强的入侵蚂蚁中，对抗能力最强的是哪一个呢？科学家为此做过实验，把小火蚁、阿根廷蚁、广大头蚁、长足捷蚁以及亚洲毛蚁这些魔王级别的入侵蚁放在实验室中，通过观察它们之间的直接对抗来探究这些蚂蚁的干扰竞争能力。
试验结果是相当惊人的，学者发现，无论是单挑、10对10的小组对抗还是300对300的群落对抗，小火蚁的优势等级都是这些蚂蚁中最高的，也就是说，即便是在最穷凶极恶的入侵蚂蚁中，小火蚁的竞争能力也很可能是最强的，堪称无敌。我们接下来看一下具体情况：
这张表格里面列出了长足捷蚁、亚洲毛蚁、阿根廷蚁、小红蚁、长角立毛蚁、广大头蚁以及小火蚁这7种高度入侵的蚂蚁之间的对抗存活率（%），左侧竖列为焦点物种对应的存活率，横行是焦点物种所面对的对手种类。
小火蚁在毛笔尖上爬动
统计数据显示，小火蚁在维持着极高存活率（66-98%）的同时，给大部分对手造成了极大的损失，亚洲毛蚁面对小火蚁仅有12%存活率，大名鼎鼎的阿根廷蚁接近全灭，仅存4%，而广大头蚁在有兵蚁时（广大头蚁存在兵蚁和工蚁的分化）存活7%，无兵蚁时存活率仅为3%，判定为几乎团灭都不为过。
同时我们也注意到，长足捷蚁、小红蚁和长角立毛蚁面对小火蚁保持了较高的存活率，分别为99%、91%及44%，这是由于这三种蚂蚁在遭遇小火蚁时，表现为对战斗不感兴趣或是逃走，这种消极避战的原则保证了自身的存活率，但是也无法对敌人造成多少伤害。
小火蚁的工蚁们
相比之下，其余四种则热衷于战斗，它们之间优势等级的排序为小火蚁﹥亚洲毛蚁﹥阿根廷蚁﹥广大头蚁（有兵蚁）﹥广大头蚁（无兵蚁），小火蚁的对抗能力最强，亚洲毛蚁和阿根廷蚁次之，而广大头蚁是最差的，有兵蚁参战时的广大头蚁更具战斗力，但仍然垫底。
原产地的天敌
对于这些入侵物种，弄清它们在原产地的限制因素，既能进一步了解它们在入侵地区取得成功的关键，也有可能帮助学者制定出更具效果的防治策略。就小火蚁而言，仅有少数几种寄生虫和捕食者可能会限制它在原生范围内的扩散，例如，寄生蜂会寄生于小火蚁。
捕食者方面，就不得不提新世界的行军蚁了，行军蚁在调节地栖昆虫、尤其是其它蚂蚁的种群数量上发挥了巨大的作用。而一些行军蚁被认为会特别针对某个属或种的蚂蚁进行掠食。来自内瓦蚁属的具毛内瓦蚁曾被学者观察到携带小火蚁的卵幼，但更详细的情况是未知的。
小火蚁工蚁
在这里，我们要详述的是内瓦蚁属的另一种行军蚁——扁节内瓦蚁，它分布于中美洲和南美洲北部，工蚁体长约2-3毫米，动物学家对它的生态信息仍然知之甚少。不过，令人惊讶的是，这种行军蚁已被确认为小火蚁的捕食性天敌，通过下文我们试着厘清两个问题，扁节内瓦蚁如何捕食性情凶暴的小火蚁？它们又是否会特别地针对小火蚁进行捕食？
扁节内瓦蚁洗劫小火蚁，俘虏蚁后
为了解决这些疑问，学者分野外和实验室两部分对扁节内瓦蚁和小火蚁的互动进行观察。研究区域为法属圭亚那，研究者在森林内观察了扁节内瓦蚁的捕食行为；此外，他们把从野外带回的行军蚁群落安置在实验室的人工巢中，同时，9种来自同一区域的蚂蚁（包括小火蚁）群落也被各自养在人工巢内。
试验时，将行军蚁的人工巢和另一种蚂蚁的巢利用桥梁连通，观察双方的工蚁遭遇时的反应和互动。另一项试验则只在巢内放一些蚂蚁的卵幼，看看行军蚁会不会收集这些卵幼。
扁节内瓦蚁
在野外，研究者们总共观察到扁节内瓦蚁的12次觅食活动，他们注意到，在所有情况下，行军蚁都只捕食小火蚁群落。以下一组数字是惊人的，在这期间，行军蚁成功袭击了超过100个小火蚁的群落，却忽视或避开了相同数量的其它同域蚂蚁群落。一旦遭遇小火蚁，行军蚁工蚁所显露出的那种极度兴奋，是遇到其它蚂蚁时所不曾有过的。
在所有例子中，小火蚁工蚁都撤出了被攻击的蚁巢，并且它们中的大多数逃跑时都带着卵幼，接着它们躲藏在附近区域，直到行军蚁袭击结束离开后，才敢把抢救到的卵幼陆陆续续地送回巢中。
行军蚁进入蚁巢后，把小火蚁的幼虫、蛹甚至有翅蚁通通洗劫一空，直到蚁巢中的卵幼一个都不剩，贪婪的行军蚁这才心满意足地离开。不过有趣的是，行军蚁总是饶过小火蚁的蚁后，看来它们也懂得不可竭泽而渔的道理呢。倒霉又幸运的蚁后侥幸拣了条命，只能努力繁衍以尽快恢复群落，但等待她的也许是扁节内瓦蚁的下一轮洗劫。
根据研究者的观察，小火蚁工蚁救下的卵幼数量远远少于被行军蚁劫走的那些，可以说，蚁巢的损失相当惨重。
小火蚁工蚁
在实验室中，当行军蚁的侦察兵发现小火蚁蚁巢后，它们往往会被小火蚁的守卫攻击，有时甚至被杀。然而，当第一只行军蚁成功入侵蚁巢后，情况截然不同，它的出现立刻就引发了巢内所有小火蚁的恐慌，小火蚁工蚁们只顾着逃出蚁巢，没有对来犯的行军蚁展示出丝毫的攻击行为。
和逃跑的工蚁不同，小火蚁的蚁后留在巢中静止不动，当行军蚁用触角接触蚁后时，蚁后蜷缩成一团。天下无敌的小火蚁中平素高高在上的皇后，就这样不敢反抗也没有逃跑，束手就擒做了行军蚁的俘虏。
行军蚁饶过了俘获的小火蚁皇后，对有翅膀的雌蚁就没那么客气了，将它们杀掉并搬回行军蚁的蚁巢。通过统计，研究者发现小火蚁工蚁只救下了不到15%的卵幼，仅有一部分工蚁能够成功挽救一只幼虫或蛹。
平素威风凛凛的蚁后和工蚁在一起
专克小火蚁的化学武器
当行军蚁遇到其它几种蚂蚁，情况又是如何呢？观察发现，当行军蚁纵队的前列展开攻击时，其它几种蚂蚁毫无惧色地进行反击。它们击退了行军蚁的攻势，通过招募兵蚁（大头蚁）、毒液（利马举腹蚁）、喷洒蚁酸（短蚁）或者堵住蚁巢入口（纤细伪切叶蚁和恐钩猛蚁的大型工蚁）这些方式保卫自己的蚁巢。几分钟后，由于遇到的反抗比较激烈，行军蚁停止了攻击行动。第二个试验中，除了利马举腹蚁之外，行军蚁掠夺了包括小火蚁在内所有蚁种的卵幼。
通过野外观察和试验，能够看出，至少在研究所在的地区，扁节内瓦蚁是专门捕食小火蚁的一种行军蚁，这种行军蚁在袭击小火蚁的蚁巢时，甚至不需要战斗就能驱散巢内的小火蚁工蚁，这是由于它能够释放异种信息素，从而引发小火蚁工蚁的集体恐慌，可谓不战而胜之。
而当扁节内瓦蚁在实验室攻击其它同域蚂蚁时，信息素就无法奏效，对方顽强的抵抗使得它们不得不放弃进攻，这也解释了扁节内瓦蚁于野外总是避免攻击其它蚁种的现象。
漂亮的小火蚁
扁节内瓦蚁这种战斗力不算很强的行军蚁，居然能够捕食强大的小火蚁，靠的正是这种能使小火蚁放弃抵抗的信息素，可以说是克制的死死的。
于是，我们就不难理解，为何在入侵地破坏力极强的小火蚁，在原产地却无法那么迅速地扩张，原因就在于小火蚁和其它栖息于落叶层的蚂蚁一样，处在几种行军蚁的持续压力下。这些行军蚁高频率的捕食也许会成为限制小火蚁扩散的强烈生物因素，尤其是在面对扁节内瓦蚁这种高效的专业捕食者时，小火蚁面临的生态压力会异常突出。
扁节内瓦蚁
扁节内瓦蚁作为首个被确认的小火蚁特定捕食者，对小火蚁的防治意义不言而喻。然而，在进行更广泛更细致的研究前，不能贸然引进这种行军蚁作为控制小火蚁的工具，以免引发新的生态灾难。也许，进一步研究扁节内瓦蚁的杜氏腺和分泌的化学物质，可以帮助我们找出对付小火蚁的方法，从而像扁节内瓦蚁那样完美地克制小火蚁。
拥有大型工蚁的阿塔切叶蚁，哪种行军蚁敢来犯
阿塔切叶蚁，为芭切叶蚁属（Atta，为方便，后文简称为阿塔）至少17个蚁种的统称，它们分布于中美以及南美，生存方式为切割植物的叶子带回巢内培养真菌，以供幼虫食用，而成虫则摄食植物的汁液过活。一个成熟的阿塔切叶蚁群落，其工蚁数量可达到惊人的数百万之众，有研究显示，它们摄取新热带区雨林植物种类的50%~70%，是新热带地区许多自然和农业生态系统中的优势植食动物。
阿塔切叶蚁的社群展现出了高度多态性的特征，蚁后和雄蚁之外，工蚁共分成四个等级，每个等级职责有所不同：
迷你工蚁：体型最小的工蚁，头宽0.8~1毫米，其职责为照顾卵幼和菌圃；
小型工蚁：比迷你蚁更大些的工蚁，头宽1~1.6毫米，负责重建菌圃，照顾蚁后，处理垃圾，并且已经能够参与抵抗入侵者；
中型工蚁：头宽1.8~2.8毫米，它们是主要的叶子收集者，在外切下叶子并带回巢中，在与小型敌人（其它蚂蚁）的对抗中，它们也具备防御作用；
大型工蚁：头宽＞3.2毫米的所有工蚁，它们是体型最大的一类工蚁，职责相当于兵蚁，最大头宽能达到6.4甚至7毫米，体长8~16毫米，在蚁巢内外，这些大块头相比更小的工蚁并不活跃，但当强敌来犯，它们是冲在最前线的主力军（关于它们如何在战斗在第一线，下文会着重讲），通常只有在一个阿塔切叶蚁群落工蚁总数过万时，才会开始生产大型工蚁，这是蚁巢告别稚嫩的标志，而真正成熟的群落才能拥有一定数量的大工充当对外战争的核心力量。
这是一个成熟的阿塔切叶蚁蚁巢，规模之大令挖掘它的人类成了小不点，容纳数百万工蚁自是不在话下。
这是阿塔切叶蚁各等级蚂蚁的体型对比图，最右边两只是交配前后的生殖蚁，其它则是各品级的工蚁，最大的那只工蚁特别引人注目，它的头宽超过了蚁后，能容纳更多的咬肌，配上巨大锋利的口器，能够轻易地咬穿人的皮肤，堪称群落中的超级杀伤性武器。
阿塔切叶蚁大型工蚁和它骇人的巨颚，在抵御敌人时，它们往往顶着大脑袋冲在最前面。
高度分化的工蚁，加上庞大的群落规模以及凶悍的作战意识，使得阿塔切叶蚁在栖息地内难逢敌手。我们所熟知的一类新世界行军蚁——威名赫赫的游蚁属（Eciton），这类行军蚁性情凶残经常大肆攻击别的蚂蚁，但资料显示，游蚁属的行军蚁会避开阿塔切叶蚁，即便遭遇，两方也是井水不犯河水，可见阿塔令游蚁很是忌惮。然而，新热带地区不止游蚁属这类行军蚁，漫蚁属（Nomamyrmex），分布北至德克萨斯南到阿根廷北部，在分类学上，它们和游蚁属（Eciton）关系很近。食性上，它们以蚂蚁、白蚁、蜜蜂为食。但是和喜欢在地面上行军的游蚁属不同，它们一般在避光的树叶、倒木下行军，也正是这个原因，科学家对它们的研究远不如其近亲游蚁那么透彻，然而，漫蚁属内的其中一种艾氏漫蚁（N.esenbeckii），却有着令科学家极为震惊的大胆行为——偏好攻击掠食阿塔切叶蚁。
艾氏漫蚁，拥有新世界所有行军蚁中最厚重的外骨骼，肢体粗壮，武器为大颚和尾部的螯针，成熟的群落可过百万，工蚁也具备多态型，大型工蚁是在前线作战的主力，体长7.6~11毫米。
注意工蚁的螯针，这是它真正的致命武器
面对强大的阿塔切叶蚁，游蚁属不敢做的事，艾氏漫蚁却堂而皇之地去干，有资料指出，在巴西，墨西哥以及哥斯达黎加，它们多次袭击了阿塔切叶蚁的未成熟巢穴。
哥斯达黎加的科尔科瓦多国家公园的战斗：学者观察到一个巨首芭切叶蚁（ Atta cephalotes）蚁巢被艾氏漫蚁袭击的情景，在几分钟内，行军蚁就形成了一个宽度为8~10只蚂蚁的“洪流“，挡在它们前进道路上的任何阿塔切叶蚁都被包围了。
这个阿塔群落很小，由一个面积1.5平米的主蚁丘（4个入口）和两个较小的侧蚁丘（共5个入口）组成。数以千计的行军蚁涌入主蚁丘的3个入口，另有一些进入到侧蚁丘中。最初，并未观察到切叶蚁有什么反应，然而，一分钟内，超过100只大型阿塔工蚁从主洞口冲出，20~30只大型工蚁从被行军蚁侵入的其它入口出来。它们中的许多都叼着干碎叶片成功封堵了一些入口。另一些则垂直地衔着碎叶片组成一堵环形叶子障碍墙环住主入口和其它两个入口。在主入口前，大约300只大型工蚁衔着碎叶形成一个最大直径20厘米的环状防御圈，暂时有效地阻止了行军蚁继续进入蚁洞。下图为阿塔的大型工蚁。
然而行军蚁仍然覆盖了整个蚁丘，每只被从防御圈中拖出的大型阿塔工蚁都被3~15只行军蚁包围，这些被包围的切叶蚁翻滚着滚下蚁丘，并在蚁丘底部继续挣扎着，尽管许多死蚂蚁在蚁丘上散落的到处都是，但没有一个被行军蚁处理或肢解为食物。
同时，行军蚁的后续部队已经有些涣散，队伍边缘有解散的迹象，但蚁丘上的前锋部队不愿放弃，加紧了对阿塔严防死守的七个入口的攻势，终于，它们在阿塔环状防御圈上打开了缺口，并通过缺口绕开其它防御工事再次进入蚁洞。
入口的情况依旧复杂，行军蚁正把冒头的阿塔大工蚁抓住脑袋从洞中拖出来，有些蚁洞仍然被碎叶堵着，在已被攻破的入口前，不少行军蚁正等待进入。阿塔大型工蚁渐渐不再出现，行军蚁进入蚁穴似乎仍受阻碍，显然战斗已转入地下。下图为阿塔大型工蚁和艾氏漫蚁大型工蚁正在战斗的图片。
几十分钟后，行军蚁进入两个入口的速度突然加快，看来内部防御已经突破，紧接着，第三个入口也同样变得畅通无阻，专家估计，这三个入口每分钟有1800只行军蚁涌入。
过了几分钟，第一只带着战利品的行军蚁从蚁丘中出来，它叼着3毫米的幼虫，半个多小时后，每十只出来的行军蚁只有一只携带幼虫或蛹，这显示蚁巢的卵幼已逐渐被搜捕殆尽。两小时后，第一只携带本族幼虫（4毫米长）的行军蚁进入蚁丘，接着许许多多行军蚁工蚁带着幼虫涌入蚁丘，显然行军蚁正在移居到阿塔切叶蚁的巢内，该巢穴成了行军蚁驻扎的军营。
战斗结束后，双方有数千只工蚁阵亡在蚁丘之上，大部分都是大型工蚁，即两个群落中最大级别的工蚁。许多行军蚁和阿塔切叶蚁颚和颚互锁，或成对或簇成小团地死在一起。第二天，学者穿长靴踩了踩蚁丘，有数百只行军蚁闻讯出现，到第三天，踩踏没有引起任何反应，证明行军蚁已在前一夜离开。接下来的三个月，该巢穴没有任何动静，表示该阿塔群落已彻底灭亡。
墨西哥的战斗：发生在布埃纳维斯塔的一次攻击中，全军5400名工蚁的艾氏漫蚁年轻群落洗劫了一个很小的阿塔蚁巢（蚁丘面积小于1平方米），这个阿塔群落连大型工蚁都没有，过程中没敢反抗。
在另一次袭击事件中，科学家很罕见地拍摄到了地下攻击视频，行军蚁杀害了许多成年蚂蚁，甚至包括阿塔的蚁后，此次攻击全程都在地下，地面毫无战斗痕迹。在巴西，行军蚁攻击了一个蚁丘直径2米的小群落，这个阿塔群落没有大型工蚁被观察到，小型和中型工蚁几乎没有反抗，眼睁睁看着行军蚁捕获它们的卵幼。下图为艾氏漫蚁在运送阿塔的卵幼。
然而以上被攻击的都是些未成熟的阿塔群落，成熟群落的蚁丘面积是它们的几十上百倍，可调动的力量更是不可等量齐观，因此科学家很长时间以来有个观点——成熟的阿塔切叶蚁群落，严格意义上讲是没有天敌的，即便爱吃阿塔卵幼的艾氏漫蚁，也不敢动成熟的巢。那么，事实的真相真是如此吗，下一期动物志将为大家讲述行军蚁和成熟阿塔群落的战斗。
