肉足虫纲的物种分目
根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲。根足亚纲(Rhizopoda)伪足为叶型、丝型、根型,但无轴型,淡水或海水生活,极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。(1)变形虫目(Amoebina)身体裸露、体形随原生质流动而改变,同时形成伪足。伪足叶型,包囊形成普遍。多数种类淡水生活,少数海洋生活,例如常见的大变形虫,棘变形虫(Acanthamoeba),哈氏变形虫(Hartmannella)。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内,例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫(Endamoeba)、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫(Entamoebahistolytic)。痢疾内变形虫生活史中有滋养体(trophozoite)及包囊(cyst)阶段。包囊是传播阶段,其中有四个核,当人误食了包囊之后,在人小肠内包囊破裂,四个细胞核释出,并形成小滋养体,小滋养体在肠腔中以细菌为食,行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁,溶解肠组织,吞噬组织和红血细胞,造成肠壁脓肿,大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾,或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官,并造成该器官的脓肿,在肠内只有小滋养体可以形成包囊,随寄主粪便排出体外,进行传播。(2)有壳目(Testacea)体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳,或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔,伪足由此孔伸出,伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖,但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍,主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面,常见的代表种有表壳虫(Arcellavulgaris),壳半圆形、黄褐色,虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫(Euglyphastrigosa)。壳由硅质板组成,壳上伸出长刺。砂壳虫(Difflugiaoblonga)是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳,壳内虫体结构与变形虫相似。(3)有孔虫目(Foraminiferida)具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳,壳的形状多种,有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔,但板上有小孔,使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核,壳室的外表面包有一层极薄的外质,通过壳口及壳外的原生质伸出伪足,伪足根型。极少数为淡水生活,例如异网足虫(Allogromia),具单壳。绝大多数为海洋生活,如球房虫(Globigerina)等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活,它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥,覆盖了世界海洋的1/3海底,深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2,容易将钙质壳溶解掉。辐足亚纲(Actinopoda)具轴型伪足,淡水和海水生活,多数营漂浮生活。(1)太阳虫目(Heliozoa)体呈球型,主要在淡水中营漂浮生活,具轴型伪足,伪足上有成排的颗粒,伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡,内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外,常见的种类如辐球虫(Actinosphaerium),太阳虫(Actinophryssol)等。(2)放射虫目(Radiolaria)虫体亦呈球型,最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活,体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊,中心囊将细胞质分为内、外两部分,囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡,其中充满粘液。囊外部分具有营养功能,囊内部分有生殖功能,实际上中心囊上有小孔,使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型,个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出,与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核,核位于囊内,放射虫在海底亦可形成放射虫软泥,它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底,因为它的壳不是碳酸钙而是有机质,能承受更大的海水压力,代表种如等棘虫(Acanthometraelasticum)、锯六锥星虫(Hexaconusserratus)。
顶复动物亚门的形态
一般可分为透明、致密的外质和液态、流动的内质。细胞质中含有各种颗粒(油滴、淀粉、副淀粉、色素等)和各种细胞器(线粒体、高尔基器、溶酶体等)。高尔基器在鞭毛虫中很多,在纤毛虫中缺如或不发达。高尔基器与细胞合成产物的精制、加工和储存有关,如在合尾滴虫、鳞壳虫、放射虫等体表呈图案排列的鳞片,这些鳞片就是在高尔基器的泡囊内形成的,然后这些泡囊移到内质膜,鳞片再按一定的图案排列在体表面。电镜观察揭示大多数纤毛虫的线粒体的内膜向内突入,形成管状的嵴,但在一些鞭毛虫是片状或盘状嵴,在变形虫和簇虫是泡囊嵴。寄生在反刍动物胃中的厌氧纤毛虫的线粒体是没有嵴的囊,肠袋虫的线粒体则是有嵴与无嵴的混合体。许多植物性鞭毛虫和某些其他原生动物有呈红-紫色的色素颗粒,称为血色素,如雨红球虫、吉尼眼虫、红眼虫、赭虫。天蓝喇叭虫的外质含有1种喇叭色素,因而虫呈蓝色。根据染色质的构造可把细胞核分为泡状核和致密核两类(图1)。泡状核常见于肉足虫和鞭毛虫,致密核常见于纤毛虫的大核中。在鞭毛虫、肉足虫、孢子虫中,有的种类有很多细胞核,但都是同型核。许多原生动物在营养期间,细胞核的染色体是多倍体,有些则为二倍体或单倍体。纤毛虫有大、小核之分,小核是二倍体,大核是高度多倍体。大核的大小、形状、数量变化很大,在形状上也各不相同差异很大。大、小核内均含脱氧核糖核酸(DNA)。一般地说小核控制细胞的遗传,大核控制细胞的营养,但这不是绝对的。已知大核在遗传上能控制表型(见基因),说明大核中也有某些控制遗传的因子。只有大核而没有小核的品系虽然能分裂和生存,但最后还是会老化。在接合生殖过程中,大核退化,由小核产生新的大核,这说明大核虽有自主性,但仍要依赖小核。纤毛虫的核二型性在整个生物界是独特的。鞭毛虫的细胞核与毛基体系统有密切关系。鞭毛的基体有根丝体联系到核上。基体与核在数量上有一定比例。在低等的鞭毛虫中一般为2∶1,即2个基体,1个细胞核。随着进化而扩大比例,在超鞭毛目中已是100~1000∶1了。大部分植物性鞭毛虫具有与光合作用有关的色素体和红色的眼点。眼点由1至多个红色小球构成,对光十分敏感,能引导鞭毛虫游向阳光处。色素体有4类:叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。由于所含色素体的组成和分量不同,植物性鞭毛虫在颜色上差异很大,有绿、黄、蓝等。有色鞭毛虫如长期处在黑暗而有机质丰富的环境中,色素体和眼点都退色,不再进行光合作用,它们用身体表面的渗透功能吸收营养或直接通过胞口吞入食物(如眼虫)。与鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫相应的运动胞器有鞭毛、伪足和纤毛。孢子虫是寄生的,无专门的运动胞器,借身体的屈曲、滑动等方式移动,仅在生活史中的变形期,其小配子可借伪足和鞭毛运动。鞭毛虫中除超鞭毛虫有许多鞭毛外,一般常为1~2根,少数有8根。鞭毛是细胞质的丝状突起,通常自身体前端伸出,少数自体侧、腰沟、体后伸出成舵鞭毛。鞭毛还有捕食、附着、感觉的功能。它由两部分组成:中央为1根有弹性的、由若干平行的纤维组成的轴丝,轴丝外部包着原生质鞘(图2)。原生动物中的鞭毛和一切真核生物中的鞭毛一样,是“9+2”的格式(见鞭毛与纤毛)。鞭毛是从表膜下埋在细胞质内的、可染色的毛基体亦称基体,在纤毛虫中称为动基体延伸到体外。一般鞭毛虫有2个基体,位在细胞顶端,但只有一个基体上伸出一根鞭毛,另一个基体是秃的(如低等的锥虫)或有一点鞭毛的痕迹(如眼虫)。在较高等的动鞭毛虫中,基体可有2、6、8甚至数百个不等。在超鞭毛虫中有2000根左右的鞭毛,基体数量总比鞭毛多5个,这5个不长鞭毛的基体在个体发育上具有重要的意义。基体本身不分裂,新的基体在靠近原有的基体处形成。电子显微镜观察证实基体的外周微管排列格式与鞭毛相似,只是在双重体中增加了第3根,成为三重体(图3f、g)。在寄生的鞭毛虫中与鞭毛有关的构造还有波动膜、肋、脊突、副基器、副基丝、轴杆、盾、锤、纺锤簇等。鞭毛自顶端向基部作波浪运动,有平面的和螺旋的两种波浪运动形式,均可使虫体向任何方向移动。伪足根据形态可分为叶足、丝足、根足(又称网足)和轴足四类。伪足除了行动之外,还有捕食、固着、感觉的功能。关于伪足的变形运动已研究了100多年,至今仍未解决。一般认为当变形虫行动时,内质从半液态的溶胶转化为半固态的凝胶,凝胶有收缩性,它对溶胶产生微压,于是溶胶便向最薄弱的地方流去,并形成伪足。因此伪足象个凝胶管,溶胶被迫向管子流去。溶胶达到凝胶管前端接近表膜处就转化为凝胶。在后部收缩的凝胶又转化为新的溶胶(图4)。如此不断重复,溶胶不断向前流动,身体后部就不断缩小,结果伪足便增大而成为身体的主要部分,同时前面又不断形成新的伪足。这种变形运动常见于叶足型的种类。丝足、网足、轴足的运动便是另一形式,因为这类伪足很细,中央有较硬的纤维,溶胶象传送带似地沿着纤维向两个相反方向流动。纤毛与鞭毛一样,也是由轴丝和鞘组成,轴丝的亚显微结构也是按“9+2”的格式排列(图5)。每根纤毛的基体伸出一细纤维,位于基体的左边,并与同一行列内其他纤毛基体伸出的纤丝相连结,成为纵行的动纤丝。纤毛比鞭毛短而数量多。纤毛有运动、捕食和感觉的功能,而且随分工不同而特化。有的纤毛愈合成小膜,在口缘成带状排列,动作有力而协调,便于将食物驱入口中。有的纤毛愈合成大的波动膜,突出在口缘之外。在下毛类中,背部纤毛退化,腹部纤毛融合成毛笔状的棘毛。原生动物中运动最快的是纤毛虫。每根纤毛在打水时,分效力击打和恢复击打两种。整个纤毛的协调击打、沿着身体产生4种类型的节律波。这类胞器是细胞外的构造,如柄、壳、内外骨骼、孢囊、孢子等,这些结构是多细胞动物所没有的。属于内骨骼的如动鞭毛虫的轴杆、肋,放射虫辐射伸出的刺或骨针,裸口类纤毛虫口器内的咽篮、刺杆等,多半是起支持和保护的作用。属于外骨骼最常见的是在加厚的表膜外有一层保护的壳。壳有几丁质、硅质、硫酸锶等成分,有时还有石灰质沉淀。有的壳是整片的,有的是鳞片状的,有的有精美雕刻的图案。原生动物还能从自体内射出各种突出质,用以进行防卫、攻击和取食。纤毛虫有7种突出质:刺丝泡(如草履虫)、粘丝泡(如四膜虫)、毒丝泡(如长颈虫)、系丝泡(在吸管虫的触手上)、纤丝泡(如拟小胸虫)、杆丝泡(如管刺虫)和网丝泡(如栉毛虫)。鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡,如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝,它们起着固着的作用。生活在淡水的原生动物有1至多个伸缩泡生活在海水中的和寄生的原生动物一般没有伸缩泡。变形虫只有1个伸缩泡,构造简单,位置不定,伸缩泡的周围有小囊泡,线粒体密度较大(图6)。草履虫有前后两个伸缩泡,各有1个中央泡和6根辐射伸出的收集管,收集管上有分枝小管与内质网的管道系统相连(图6)。伸缩泡的主要功能是调节渗透压。食物泡恨据摄食情况分为两种:含大颗粒食物的吞噬泡和含溶解性营养物质的吞饮泡。食物颗粒或营养物质进入食物泡后,食物泡与细胞质内的溶酶体合并,食物被溶酶体释放的酶消化,未经消化的废物被排出体外。原生动物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些种类已失去形成孢囊的能力。生殖期可分为无性生殖和有性生殖。大多数原生动物无性生殖用二分裂法。鞭毛虫是纵分裂,纤毛虫是横分裂。缘毛类纤毛虫外表看来如纵分裂,但是细胞内各成分(如核、口围纤毛带)仍是横分裂(图7)。疟原虫、球虫则行裂体生殖(复分裂)。吸管虫在体内或体外生出许多芽体(出芽)。有些多核的原生动物如胶丝虫、多核变形虫偶尔会分裂成2至数个小的、仍是多核的个体(原生质团分割)。以上4种方式只有出芽生殖还保留亲体,其余均无亲体,后代都是等同的。原生动物有性生殖有3种:融合、接合、自体受精和假配。自体受精与接合生殖相似,但只在一个个体内进行。小核分裂数次,其中有两个配子核融合成合核,其余退化。合核分裂形成新的大、小核。假配与接合生殖一样,要求两个个体接触,但没有配子核的交换,每个个体完成自体受精过程后各自分开。在草履虫中曾发现过这两种特殊的核现象。寄生原生动物的生活史比较复杂。大多数孢子生活史包括3个时期:裂体生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明显的无性世代与有性世代的交替。孢子生殖期是由合子产生的孢子母细胞形成孢子后,再进一步形成子孢子。子孢子一般包有外壳,能抵抗不良环境,有利于传布。