肉足虫的肉足虫纲
(Sarcodina)肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足,伪足是其运动及取食的细胞器。体表具有一层很薄的细胞膜,使虫体有很大的弹性,可以改变虫体的形状,并做变形运动(amoeboidmovement)。多数种类营单体自由生活,少数种类群体生活,淡水、海水均有分布,极少数种类营寄生。肉足虫纲结构简单,有较少的细胞器,似乎是最原始的原生动物,但许多种类有复杂的“骨骼”结构,均为异养,生活史中出现带鞭毛的配子时期,所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。 肉足虫纲许多动物体形是不固定的,体表有一层很薄的细胞膜,例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫(Amoebaproteus),虫体可以不停的变换形状,虫体可以不停的变换形状,虫体的任何部位可以延伸形成伪足,伪足伸出的方向代表身体临时的前端,虫体的任何部位可以延伸形成伪足,伪足伸出的方向代表身体临时的前端,由于可以不断地伸出新伪足,所以体形是不固定的,大变形虫的伪足粗短,末端较顿,其中包含有流动的细胞质,这种伪足称为叶型伪足(lobopodium)。肉足虫体具外壳,身体可完全缩入壳内,壳由几丁质,胶质和硅胶质,粘附砂粒和其它外物而成,壳通常具有单一的壳口,伪足由此伸出,原生质分内外质,内质颗粒状,有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。伪足伸出的方向代表身体临时的前端,由于可以不断地伸出新伪足,在光学显微镜下,虫体可以明显的分成无色透明的外质(ectoplasm)和具有颗粒不透明的内质(endoplasm),内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。大变形虫的细胞核呈圆盘形,通常在身体中央的内质中。 肉足虫纲许多种类的结构,均较裸露的变形虫复杂,虫体的表面可以由不同物质形成不同形状的外壳或内壳,有的种类细胞表面可分泌粘液,并粘着细砂粒,构成一砂质壳,如沙壳虫(Difflugia);或由细胞质分泌几丁质,构成一几丁质外壳,如表壳虫(Arcella)等;或由细胞质分泌碳酸钙,形成一单室或多室的钙质壳,如有孔虫类(Foraminiferida);这种钙质壳排列成各种形态。还有的种类可形成硅质的壳,或者是硅质外壳,如鳞壳虫(Euglypha);或者是硅质内壳,位于细胞质内,称为中心囊,如太阳虫类(Haliozoa);还有的种类可以向体外伸出长的骨针,如放射虫类(Radiolaria)。伪足的形态也有不同,大变形虫成叶型伪足,是由外质与内质共同形成。一些有壳变形虫类(Testacea)伪足细长,末端尖,仅由外质构成,这种伪足称丝型伪足(filopodium)。有孔虫类的伪足也细长如丝,但随后伪足又分枝,分枝再相互连接形成网状或根状,这种伪足称根型伪足(rhizopodium)。太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝,伪足内有一束微管构成轴杆,起支持作用,伪足的表面是一薄层原生质,常粘着些颗粒,必要时伪足可缩短,或撤回,所以轴杆不是骨骼结构,这种伪足称轴型伪足(axopoidium)。 肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外,其他种类都营动物性营养。食物包括细菌、藻类、其他原生动物,甚至小型的多细胞动物。具叶型伪足的种类取食时,靠伪足在食物周围呈杯形包围,伪足逐渐向食物四周延伸靠拢,直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡,食物泡内含有一定量的水分,使食物悬浮在水中;具丝型伪足的种类取食时,伪足紧贴食物进行包围,食物泡中不含水分;在根型及轴型伪足的种类,当伪足接触到食物时,立刻被伪足表面的颗粒粘着,并迅速被表面的粘液膜包围,粘液膜中含有溶酶体,溶酶体能麻醉及消化捕获物,形成食物泡后再进入虫体的细胞质中,食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器,内质分泌的酸及各种消化酶注入其中进行食物的分解与消化;具中心囊的种类,食物泡是在囊外的原生质中进行消化,不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端,最后通过细胞膜排出体外,食物残渣被排出的过程称为排遗。四、生殖与生活史 无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式,主要行二分裂或多分裂。不同种类分裂的方式有所不同。裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂。有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质,在壳外形成一个新壳,新壳初步形成后,细胞质与细胞核再进行有丝分裂,再生出各自失去的部分,最后形成两个新个体,其中一个新个体具原来的壳,另一个新个体的壳是新形成的,如鳞壳虫。放射虫的无性生殖相似于有壳变形虫,一个新个体接受原来的中心囊,另一个新个体重新形成中心囊,而其骨针部分或者是分配到两个子细胞,或一个子细胞重新形成骨针。一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂,分裂时每个细胞核周围围有一部分细胞质,最后母细胞破裂形成许多新个体。肉足虫纲的有性生殖,除了对裸露的变形虫尚不清楚之外,其他各个目的动物都是存在的。例如太阳虫(Actinophrys)行有性生殖时,轴足缩回,虫体形成包囊,在包囊内进行细胞分裂,形成两个子细胞,以后两个子细胞各自进行成熟分裂(meiotic)(减数分裂),分裂时仅涉及细胞核,染色体的数目由44减少到22,随着成熟分裂,一个子细胞核的内含物作为极体被抛出,每个子细胞只有一个核发育成配子核,然后两个子细胞的配子核融合形成合子核,染色体的数目又回到44个,最后形成一个新个体。有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。在大多数多壳室的有孔虫具有二态现象(dimorphism),即有两种形态的个体。一种形态为小球型,即具有小的胚室(proloculum),小球型体内含有多核,它以无性生殖方式产生许多个体,这种个体具有大的胚室,因此称大球型,大球型成熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子,当不同个体的配子结合时形成了结合子,由结合子再发育成小球型个体完成生活史,所以小球型称无性世代,大球型称为有性世代,无性世代与有性世代交替进行,称为世代交替现象(metagenesis)、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同,只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。 (Rhizopoda)伪足为叶型、丝型、根型,但无轴型,淡水或海水生活,极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。(1)变形虫目(Amoebina):身体裸露、体形随原生质流动而改变,同时形成伪足。伪足叶型,包囊形成普遍。多数种类淡水生活,少数海洋生活,例如常见的大变形虫,棘变形虫(Acanthamoeba),哈氏变形虫(Hartmannella)。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内,例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫(Endamoeba)、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫(Entamoebahistolytic)。痢疾内变形虫生活史中有滋养体(trophozoite)及包囊(cyst)阶段。包囊是传播阶段,其中有四个核,当人误食了包囊之后,在人小肠内包囊破裂,四个细胞核释出,并形成小滋养体,小滋养体在肠腔中以细菌为食,行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁,溶解肠组织,吞噬组织和红血细胞,造成肠壁脓肿,大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾,或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官,并造成该器官的脓肿,在肠内只有小滋养体可以形成包囊,随寄主粪便排出体外,进行传播。(2)有壳目(Testacea):体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳,或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔,伪足由此孔伸出,伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖,但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍,主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面,常见的代表种有表壳虫(Arcellavulgaris),壳半圆形、黄褐色,虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫(Euglyphastrigosa)。壳由硅质板组成,壳上伸出长刺。砂壳虫(Difflugiaoblonga)是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳,壳内虫体结构与变形虫相似。(3)有孔虫目(Foraminiferida):具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳,壳的形状多种,有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔,但板上有小孔,使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核,壳室的外表面包有一层极薄的外质,通过壳口及壳外的原生质伸出伪足,伪足根型。极少数为淡水生活,例如异网足虫(Allogromia),具单壳。绝大多数为海洋生活,如球房虫(Globigerina)等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活,它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥,覆盖了世界海洋的1/3海底,深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2,容易将钙质壳溶解掉。 (Actinopoda)具轴型伪足,淡水和海水生活,多数营漂浮生活。(1)太阳虫目(Heliozoa):体呈球型,主要在淡水中营漂浮生活,具轴型伪足,伪足上有成排的颗粒,伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡,内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外,常见的种类如辐球虫(Actinosphaerium),太阳虫(Actinophryssol)等。(2)放射虫目(Radiolaria):虫体亦呈球型,最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活,体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊,中心囊将细胞质分为内、外两部分,囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡,其中充满粘液。囊外部分具有营养功能,囊内部分有生殖功能,实际上中心囊上有小孔,使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型,个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出,与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核,核位于囊内,放射虫在海底亦可形成放射虫软泥,它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底,因为它的壳不是碳酸钙而是有机质,能承受更大的海水压力,代表种如等棘虫(Acanthometraelasticum)、锯六锥星虫(Hexaconusserratus)。
肉足虫纲的物种分目
根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲。根足亚纲(Rhizopoda)伪足为叶型、丝型、根型,但无轴型,淡水或海水生活,极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。(1)变形虫目(Amoebina)身体裸露、体形随原生质流动而改变,同时形成伪足。伪足叶型,包囊形成普遍。多数种类淡水生活,少数海洋生活,例如常见的大变形虫,棘变形虫(Acanthamoeba),哈氏变形虫(Hartmannella)。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内,例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫(Endamoeba)、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫(Entamoeba histolytic) 。痢疾内变形虫生活史中有滋养体(trophozoite)及包囊(cyst)阶段。包囊是传播阶段,其中有四个核,当人误食了包囊之后,在人小肠内包囊破裂,四个细胞核释出,并形成小滋养体,小滋养体在肠腔中以细菌为食,行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁,溶解肠组织,吞噬组织和红血细胞,造成肠壁脓肿,大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾,或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官,并造成该器官的脓肿,在肠内只有小滋养体可以形成包囊,随寄主粪便排出体外,进行传播。(2)有壳目(Testacea)体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳,或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔,伪足由此孔伸出,伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖,但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍,主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面,常见的代表种有表壳虫(Arcella vulgaris),壳半圆形、黄褐色,虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫(Euglypha strigosa)。壳由硅质板组成,壳上伸出长刺。砂壳虫(Difflugiaoblonga)是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳,壳内虫体结构与变形虫相似。(3)有孔虫目(Foraminiferida)具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳,壳的形状多种,有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔,但板上有小孔,使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核,壳室的外表面包有一层极薄的外质,通过壳口及壳外的原生质伸出伪足,伪足根型。极少数为淡水生活,例如异网足虫(Allogromia),具单壳。绝大多数为海洋生活,如球房虫(Globigerina)等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活,它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥,覆盖了世界海洋的1/3海底,深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2,容易将钙质壳溶解掉。辐足亚纲(Actinopoda)具轴型伪足,淡水和海水生活,多数营漂浮生活。(1)太阳虫目(Heliozoa)体呈球型,主要在淡水中营漂浮生活,具轴型伪足,伪足上有成排的颗粒,伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡,内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外,常见的种类如辐球虫(Actinosphaerium),太阳虫(Actinophrys sol)等。(2)放射虫目(Radiolaria)虫体亦呈球型,最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活,体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊,中心囊将细胞质分为内、外两部分,囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡,其中充满粘液。囊外部分具有营养功能,囊内部分有生殖功能,实际上中心囊上有小孔,使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型,个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出,与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核,核位于囊内,放射虫在海底亦可形成放射虫软泥,它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底,因为它的壳不是碳酸钙而是有机质,能承受更大的海水压力,代表种如等棘虫(Acanthometra elasticum)、锯六锥星虫(Hexaconus serratus)。