关于过去
人类总有一种生成的猎奇和敬畏
关于生命
人类尚且还有良多未知期待摸索
侏罗纪， 充满着传奇的纪元。差别于三叠纪， 由情况突变和屡次小型灭绝事务串联而成， 而是地球久违到达了一次恒纪元， 长时间的生态情况不变为那段时间带了浩瀚生命演化的传奇。诸如我们所熟悉的那些故事， 恐龙称霸陆地、翼龙造霸天空、恐龙化身鸟类腾空而起、哺乳动物呈现等等， 那些传奇竟然在那5000多万年的时间里相继发作， 也使得侏罗纪成为了各人最为熟知的纪元， 地球的生物面孔也在那段纪元之后发作了天翻地覆的变革。而我们今天的故事就是从那些传奇动身， 为各人带来地球上最出色的生命演化史。
侏罗纪生物面孔复原图
侏罗纪(Jurassic， 符号J)， 距今2.013~1.450亿年， 持续约5630万年。该期间构成的海相灰岩普遍散布在德国、法国、瑞士三国鸿沟的侏罗山（Jura Mountain， 今译为汝拉山）， 法国地量学家亚历山大·布隆尼亚尔(Alexandre Brongniart， 1770-1847年)因而以Jura来定名那个期间。后明天将来本学者将其用日语汉字音读音译为“侏罗纪”， 并在传布到中国后沿用至今。在国际年代地层表中， 侏罗系被划分为3统11阶， 即下侏罗统的赫塘阶(Hettangian)、辛涅缪尔阶(Sinemanian)、普林斯巴阶(Pliensbachian)和托阿尔阶(Toarcian)， 中侏罗统的阿林阶(Aalenian)、巴柔阶(Bajocian)、巴通阶(Bathonian)和卡洛夫阶(Callovian)， 上侏罗统的牛津阶(Oxfordian)、钦莫利阶(Kimmeridgian)和提塘阶(Tithonian)。因为菊石在海洋中再次茂盛， 所有的地层界限均以特定菊石品种的首现为标记， 目前侏罗系已有8枚金钉子被确定。
国际年代地层表中的侏罗系
侏罗纪我国大大都地域表露出水面， 海相地层仅散布在青藏高原、新疆西南部、滇西、粤中、湘南、闽西、黑龙江东部和台湾等地， 散布有限。而我国的陆相地层非常发育， 含有丰硕的化石， 在此中发现许多重要的标记性物种。别的值得一提的是， 中国是发现恐龙品种最多的国度。总体而言， 侏罗纪全球处于温暖而酷似温室的天气布景下， 裸子动物丛林茂盛。因而， 侏罗纪成为继石炭纪-二叠纪成煤期之后的中生代初次大规模成煤期。侏罗纪全球火山活动仍然频繁， 却没有大规模灭绝事务， 仅有两次小规模生物灭绝， 地球迎来了长时间的物种繁荣。
晚侏罗世大全球古天文图， 盘古大陆正在团结(来源：Britannica)
中国晚侏罗世古天文图(来源：《中国古天文图集》)
侏罗纪期间的代表物种
龙族兴起， 陆地的王者
第一个故事当然要从造霸中生代的恐龙说起。上篇我们已经讲过， 恐龙在三叠纪晚期就已经呈现， 三叠纪末大灭绝事务， 因为恐龙的各项物种优势， 及时弥补了空缺的生态位， 并且仍是大哥的位置。
恐龙在分类上包罗蜥形纲双孔亚纲下的蜥臀目和鸟臀目， 它们次要区别在盆骨构造的差别。鸟类做为蜥臀目恐龙的后代茂盛至今， 而鸟臀目固然演化较晚、构造更兴旺， 却在白垩纪大灭绝中彻底绝后。
中生代恐龙开展简图(来源：Britannica)
陆地上的恐龙成了次要动物， 享受着时代盈利的它们却产生了内部矛盾， 内卷成了恐龙演化的次要动力。恐龙品种在进入侏罗纪之后就间接进入了开展的飞腾， 新的恐龙物种如雨后春笋般在侏罗纪和白垩纪呈现， 那也使得恐龙种群愈发茂盛， 下面我们简单捋一下恐龙的侏罗纪演化史。
侏罗纪是恐龙茂盛的起头
在早侏罗世， 植食性的蜥脚类恐龙和肉食性的兽脚类恐龙快速昌隆， 那两种恐龙都属于原始的蜥臀目恐龙， 包罗板龙、大椎龙等， 体型较小， 食物来源也较为单一， 那也为它们失败的命运埋下了伏笔。
板龙(来源：Photowall)
大椎龙， 早期恐龙体型较小(来源：DeviantArt)
鸟臀目恐龙还没有卷入到早期的斗争中， 但后来蜥脚类恐龙呈现了新的物种， 被称为实蜥脚类， 那类恐龙体型不再保守， 起头向庞大致型进化， 能够吃到更高的动物， 并长出了能够咀嚼针叶的强壮下颌。在早侏罗世托阿尔期末期的一次小型灭绝事务中， 银杏等裸子动物大规模消逝， 剩下的鳞片状树叶的针叶林茂盛， 间接招致原始蜥臀目恐龙栖息地和食源骤减， 并大量灭绝， 而实蜥脚类恐龙靠着庞大致型和好胃口胜利把后代带到了中侏罗世， 以实蜥脚类恐龙为食的包鼻龙下目和坚尾龙类的部门兽脚亚目恐龙也搭着便车存活下来。托阿尔期也是除了白垩纪末以外更大规模的恐龙灭绝期间， 此次小灭绝事务竟然只感化到恐龙那一优势物种上。颠末早侏罗世末期的清理门户， 剩下的恐龙成为了率领恐龙种群开展的更大赢家。
侏罗纪丛林以种子蕨和裸子动物为主
中国双脊龙是较早的坚尾龙类(来源：Wikipedia)
中、晚侏罗世的恐龙开展变得顺风顺水， 进入了开展的顶峰， 几乎所有的恐龙大类都在那一期间呈现， 中晚侏罗世也被称为恐龙开展的黄金期间。食物来源又恢复了多样性， 针叶、蕨类和银杏成为了屡见不鲜， 恐龙胃中还发现了帮忙消化那些自助餐的胃石， 如现代的鸡吞石子一样。体型已经超越10吨的蜥脚类恐龙在自助餐的加持下愈加纵容起来， 在全世界各地都呈现了体型极其浮夸的恐龙品种， 好比说北美的梁龙、腕龙， 欧洲的图里亚龙， 东亚的马门溪龙， 都不断地冲击着恐龙世界纪录， 侏罗纪与白垩纪之交呈现的泰坦巨龙也是最初一类大致型的蜥脚类， 包罗阿根廷龙、潮汐龙， 以至能够把记录冲击到100吨。
梁龙和腕龙是生活在北美大陆的大型蜥脚类(来源：Pinterest)
马门溪龙拥有世界最长的颈部， 可达17.5米(来源：Pinterest)
数种巨型蜥脚下目恐龙的体型比力图， 部门呈现在白垩纪。别离为：阿根廷龙(红)、马门溪龙(绿)、超龙(橘)、梁龙(紫)、富塔隆柯龙(蓝) (来源：Wikipedia)
实正的鸟臀目恐龙也在那一恐龙期间快速开展， 早期的剑龙、甲龙、角龙都已经呈现， 为之后的开展奠基了根底。同样， 蜥臀目标兽脚类恐龙也演化出了鸟兽脚类和斑龙类， 别离包罗我们熟悉的侏罗纪肉食霸主异特龙和长有巨齿的巨齿龙。咬合力超强的兽脚类恐龙自呈现后就统治着那个陆地， 到了白垩纪， 食物链顶端的霸王龙和水中的棘龙更是把那一霸权地位演绎到了更高点。但有一类兽脚类恐龙却独辟门路， 它们喜好吃虫子， 喜好上树， 以至为了更好地在丛林间飞跃逐步长出了羽毛， 那批奇特的兽脚类恐龙在天空中开拓了新的传奇。
侏罗纪剑龙(来源：DeviantArt)
异特龙是侏罗纪出名的肉食性恐龙(来源：Pinterest)
中棘龙也是较早的肉食性恐龙(来源：Pinterest)
新的道路， 飞向天空的恐龙
1.6亿年的恐龙已经坐稳了陆地生物的宝座， 但一些恐龙似乎有着更高维度审美， 陆续在身上贴满了颜色艳丽的羽毛， 那一大类恐龙被称为手盗龙类， 囊括了现在所有长有羽毛的物种。那些小型恐龙与同期间的蜥脚类恐龙完全不是一个画风， 虽说都属于恐龙， 但跟蜥脚类比拟体型相差甚远。
早期手盗龙类具有细长的指(来源：DeviantArt)
羽毛并没有让所有的手盗龙类上天， 而是因为差别的理解， 大大都手盗龙类误入歧途。善攀鸟龙类选择上树， 以虫豸为食， 却只把羽毛当做保暖的东西， 酿成了细绒毛， 没有开发出飞翔才能， 以至偷学翼龙的技能演化出了用于滑翔的皮翼。偷学的技能其实不能让它们一鸣惊人， 反而很快就消逝在物种长河中。驰龙类和白垩纪呈现的伤齿龙类固然也属于近鸟龙， 但也没有把羽毛用在飞翔上， 而是帮忙它们跑得更快， 捕食空中上的小动物， 没有立异也就没有打破。固然它们外形已经与鸟类附近， 但却没有飞翔的才能。实正悟出了羽毛实正奥义的是近鸟龙下的鸟翼类， 羽毛也正式酿成了一飞冲天的利器。
善攀鸟龙类学会了上树(来源：Pinterest)
驰龙类是擅于奔驰带羽恐龙(来源：Pinterest)
侏罗到白垩差别大小驰龙比照(来源：Pinterest)
1860年， 在德国索伦霍芬石灰岩矿床， 一片羽毛初次在那篇晚侏罗纪期间的地层中发现。随后， 在1861年， 第一个骨骼标本发现， 两年后， “Dinosaur”一词的缔造者理查德·欧文(Richard Owen)将其定名为“大尾鼻祖鸟”。从此， 鼻祖鸟起头进入人们视野， 在随后的一百多年， 大量完好的鼻祖鸟化石被发现。恐龙和鸟类的进化关系起头明晰， 为此达尔文修改了《物种起源》， 并做为了重要证据。
最早发现的鼻祖鸟羽毛(来源：Wikipedia)
1861年最早发现的鼻祖鸟“伦敦标本”
呈现于1.508亿年前的鼻祖鸟被做为近鸟龙和鸟类的过渡物种。那一发现为恐龙研究开启了新的飞腾， 越来越多的鸟翼类近鸟龙被发现， 尤其在中国那片奇异的地盘上。21世纪初， 辽宁省陆续发现了赫氏近鸟龙、郑氏晓廷龙、徐氏曙光鸟， 那些呈现在1.6亿年前的近鸟龙早于鼻祖鸟， 摆荡了鼻祖鸟是现生鸟类的配合曲系鼻祖的地位， 让世界看到了最早飞向天空的鸟类祖先是中国龙。
颜色差别的鼻祖鸟复原图(来源：Pinterest)
赫氏近鸟龙(来源：Pinterest)
郑氏晓廷龙(来源：Pinterest)
徐氏曙光鸟(来源：Earth Archives)
三种比鼻祖鸟更早的羽翼类近鸟龙
固然侏罗纪的近鸟龙的鸟翼还不敷兴旺， 不具备实正的高强度飞翔才能， 但它们领衔了准确的开展道路。在身形上， 鸟喙起头呈现， 前肢比例逐步强壮。实正成为可以占领一片天空的鸟类， 还需要比及白垩纪的到来。
称霸天空， 翼龙乘风而起
侏罗纪的天空并没有因为近鸟龙的呈现而发作改动， 整个天空的统治权照旧属于那位旧时的王者， 就是早在三叠纪呈现的奇异物种——翼龙。固然没有后代能延续下来供我们参考， 但它的生长之路也成就了一段传奇。
晚三叠世是一个奇异时代， 卡尼期洪积事务， 催生了许多新的物种， 除了早期的恐龙， 另一个奇异的物种也从主龙类中脱颖而出， 那就是翼龙类。翼龙并非恐龙， 但却有着亲缘关系。揣测翼龙的祖先可能为斯克列罗龙， 一种鸟颈类主龙， 它们靠捕食空中的虫豸为生。但早期的斯克列罗龙前肢十分短小， 与后来的翼龙相差甚远。但它们却是固执的后天勤奋派， 为了捕食虫豸， 它们穷尽奔驰和跳跃的极限去获得更高的动物， 为了抓得更准前肢逐步演化变长， 为了跳的更高身体变得愈加轻巧。久而久之， 极度耽误的指头和身体之间呈现了皮翼， 初步具有的划行的才能， 在皮翼的加持下能更精准的捕食虫豸。
斯克列罗龙复原图(来源：Pinterest)
卡尼期下了200万年大雨， 一场空中革命也在那场大雨中发作。大雨使得丛林和虫豸再次茂盛起来， 那也使得以虫豸为食的翼龙祖先不再只拘泥于划行， 它们快速开展， 皮翼上的肌肉愈加兴旺。末于在那场暴风暴雨中它们融会到了新的奥义——飞翔。振动同党， 逆风而行， 2.16亿年前， 第一批会飞的脊椎动物呈现了。
喙嘴龙是最早的一批翼龙(来源：Wikipedia)
最古老的翼龙为实双型齿翼龙， 发现于意大利北部贝尔加莫， 尖尖的下颌上长有锐利的牙齿， 翼展可达100公分， 固然同党还较为原始， 但轻巧的骨骼表白它们已经具备了飞翔的才能。同样发现于意大利的沛温翼龙和蓓天翼龙， 也被认为是最早的翼龙目。在三叠纪末已经呈现了几十种翼龙盘旋在天空， 恰是因为它们超卓的飞翔才能， 让它们躲过了三叠纪末的大灭绝事务。
实双型齿翼龙(来源：Wikipedia)
沛温翼龙(来源：Wikipedia)
蓓天翼龙(来源：Pinterest)
翼龙同党和鸟类、蝙蝠完全差别， 那也是排除它们演化关系的关键。如图中所示， 翼龙通过第4指明显增长， 来支持起整个翼膜， 并在前端发育奇特的翼小骨， 通过调整角度来控造飞翔标的目的， 现代飞机机翼也是操纵了那一原理。鸟类则是通过第2、3指缩小愈合在一路， 通过附着的多层羽毛构成羽翼。蝙蝠做为会飞的哺乳类动物， 则是通过第2、3、4、5指耽误， 支持起整个翼膜。所以， 三者在飞翔原理上完全差别， 所以亲缘演化上没有任何关系， 但具有类似的形态， 是因为趋同演化的成果， 为了适应天空飞翔的情况逐步演化出附近身形。
翼龙类的翼部构造(a短尾， b长尾)， 上臂(黄)、前臂(蓝)、掌骨(绿)、指骨(红) (来源：Wikipedia)
翼龙(F)和蝙蝠(G)、鸟类(H)同党比照(Masayoshi et al., 2014)
翼龙的实正茂盛发作在侏罗纪中晚期， 已经开展了5000万年的翼龙目动物进化出了更高级的物种——翼手龙类。它们大白更好的飞翔需要更轻巧的身体， 于是身体上多余的构造全数简化， 尾巴缩短， 喙部变尖增长， 以至连骨头都是中空的。飞到天空的翼龙立马成为了空中的霸主， 并敏捷开展出以各类食源为生的翼龙， 翼龙的嘴部特征表示出差别的食性， 传统的食虫豸的翼龙尖嘴， 有长尖牙捞鱼的喙嘴龙长有尖牙， 以至还呈现了以滤食为生的梳颌翼龙。爱漂亮的翼手龙还进化出多种把戏的头冠。但是翼手龙的实正开展巅峰要到白垩纪， 同样在白垩纪统治天空数万万年的翼龙也将要面对一场与重生鸟类的殊死一战。
中生代差别翼龙头冠(来源：Fandom)
蛙嘴翼龙(来源：Pinterest)
梳颌翼龙(来源：Pinterest)
海洋中的争霸赛
除了陆地和天空的斗争， 海洋中也上演了一场钩心斗角的戏剧。辐鳍鱼纲的实骨鱼下纲在侏罗纪呈现大量新物种， 外形与现代鱼类几乎一致， 它们为其他生物供给了充沛的食物。菊石从头茂盛， 以至到达了史无前例的演化顶峰， 呈现了更复杂更高级的菊石类型。早期的虾和蟹初次在海洋中表态。不外它们的茂盛都只是在丰硕着海洋掠食者的餐盘， 实正的斗争发作在三叠纪就起头呈现的海生爬虫类之间， 源于三叠纪的鱼龙和鳍龙， 固然三叠纪的鳍龙只要蛇颈龙类活到了侏罗纪， 但是那仅有的类群却胜利碾压鱼龙成为海洋霸主。
侏罗纪海洋生态(来源：Pinterest)
侏罗纪海洋无脊椎动物面孔(来源：Wikipedia)
鱼龙在侏罗纪早期照旧延续了三叠纪的茂盛， 以鱼类为食， 少数也会嘬鱿鱼， 是早侏罗世海洋的霸主生物。但在一次海水酸化事务后， 鱼龙的多样性仿佛发作了一次锐减， 那使得中侏罗世呈现的新一类蛇颈龙超越它们成为新一代海洋霸主， 鱼龙从此走上下坡路， 固然物种不断延续到白垩纪末， 但却不断无法再次茂盛。那一类新的蛇颈龙并非我们常见的长脖子蛇颈龙。其实， 长颈龙面前目今面共有两类， 上龙亚目和蛇颈龙亚目， 后者是我们经常在科普做品中见到的小头长颈的蛇颈龙， 而前者则完全相反， 是长头短颈具有超强咬合力的上龙。
鱼龙
上龙是长头短颈的蛇颈龙目海爬(来源：Pinterest)
蛇颈龙在侏罗纪时脖子还不算长
上龙和蛇颈龙本是同根生， 但却在鳍龙称霸海洋之后上演一场持续万万年的骨肉相残， 固然在侏罗纪中期到白垩纪早期， 不断都是上龙把蛇颈龙按在地上摩擦。究竟结果凶猛的上龙想打过一群只会吃海底底栖生物的长脖子怪， 仍是垂手可得的。但是韬光养晦的蛇颈龙， 其实不急于打败那位大哥， 不断选择隐忍。曲到白垩纪土仑期， 上龙遭到了没顶之灾， 蛇颈龙敏捷抢占上龙空缺出的海洋生态位， 成为新一代的海洋顶级捕食者， 随后进入了与沧龙合作海洋空间的时代。
暗潮涌动， 哺乳动物悄悄动作
陆地上不断上演着一幕幕的龙争虎斗， 而我们的祖先却偷偷地在强者保存的大地上呈现了。在恐龙、翼龙等肉食性爬虫类的夹缝之间， 我们的祖先勤奋修炼着翻盘技能， 逐步找到了苟活之道， 并把一切希望依靠在了后代之上。做为后代的我们已经晓得告终局， 无妨让我们回忆过去， 看早期的祖先若何为我们留下了如斯多的贵重技能。
哺乳动物初次在侏罗纪呈现， 体型近于老鼠
哺乳动物的前身合弓纲生物早在二叠纪就已经呈现， 并靠苟活延续到了三叠纪， 合弓纲演化到极致的品种被称为犬齿兽类。而在三叠纪的犬齿兽类， 除了哺乳和胎生， 几乎具备了哺乳动物的所有特征。他们的牙齿已经全数分化， 具有犬齿的特征， 同时具有撕咬的尖齿和磨碎的臼齿。头骨起头突起， 脑容量增加， 可能是温血动物， 具有恒温的特征。旧时用于咀嚼的三块下颌骨向撤退退却化， 逐步成为了现代生物的听小骨， 通过感触感染震动来分辨危险。奇尼瓜齿兽发育出原始的耳朵， 体型近似于狗， 在心理构造上已初具哺乳动物特征。次生颚的呈现分隔了口腔和鼻腔， 空气也能够通过嘴巴流向肺部， 犬齿兽类能够同时用嘴巴呼吸和进食， 好像现代哺乳动物一样。胸腔和腹腔靠膈膜分隔， 具有更高效的呼吸系统。那些进化都发作在中晚三叠世， 但似乎犬齿兽类的后代其实不满足于此。
犬齿兽类牙齿已分化
犬齿兽类的三块颌骨“退化”为用于听觉的听小骨
奇尼瓜齿兽(来源：Wikipedia)
那些高度进化的犬齿兽类照旧连结着很小的体积， 或许那就是技能越强的人越隆重吧。他们以至只选择种子和小虫豸为食， 只在夜间动作， 好像老鼠一样。跟着演化， 为了庇护后代， 它们以至还选择更极端的办法来照看孩子， 一些品种起头通过火泌出营养的汗液， 让幼崽间接舔食， 削减外出捕猎的风险， 那也被视为早期的哺乳行为。照旧卵生的他们选择让卵更晚一步孵出， 尽量在体内孵化， 孵化过程中通过吸收尿酸、供应营养来包管卵在体内的存活， 那被认为是胎生的早期形式。那些功用的呈现也被认为是最原始哺乳动物的特征， 他们被统称为哺乳形类。对婴儿的极致呵护， 第一次在地球上展示出最伟大的母爱。呈现在晚三叠世的摩尔根兽曾被认为是最早的哺乳形类动物， 后来发现的隐王兽比摩尔根兽早了1500万年， 可能是更古老的哺乳形动物。他们极强的保存才能， 让他们很快遍及世界各地。
同属于哺乳纲原兽亚纲的鸭嘴兽(左)和针鼹(右)可能为最原始的哺乳动物的后代
哺乳动物鸭嘴兽(左)、针鼹(右)仍产卵、但胎儿几乎成熟
犬齿兽类发育出浩瀚哺乳形动物
摩尔根兽选择夜间搜集虫豸
然而那些进化其实不荣耀， 发作在地下的洞窟中。那些几乎点满技能点的、具有超期保存才能的生物， 在整个中生代始末连结着低调。它们在洞窟中保存， 偶然一些物种选择树栖， 但也始末连结着极小的形态， 靠着虫豸和裸子动物的种子养家糊口。
祖翼兽选择树栖并学会了滑翔(来源：Mirror)
实正的哺乳动物从哺乳形动物中脱颖呈现， 要逃溯到1.6亿年前的晚侏罗世。最早的哺乳动物中华侏罗兽， 他们完全具有了哺乳和胎生的才能， 他们外形类似鼩鼱， 体重仅有13克。固然他们的胎盘可能还不敷成熟， 但已经属于完全意义上的哺乳动物。同最早的似鸟龙一样， 他们同样呈现在中华大地上， 并且又是在辽宁省那片宝地。温暖潮湿的情况， 培养了丰硕的食物来源， 再加上那里贫乏大致型的肉食恐龙， 多以似鸟龙等小型恐龙为主， 为哺乳动物的开展供给了极其优渥的前提。那也标记着全地球更高级的物种， 哺乳动物在中华大地上降生。
中华侏罗兽被认为是最早的哺乳动物
同样发现于辽宁的1.6亿年前的哺乳动物陆氏神兽(左)和宋氏仙兽(右)(赵闯 绘)
金氏树贼兽(赵闯 绘)
哺乳动物在白垩纪继续开展强大， 虽然他们照旧以低调的体态穿越在丛林之中， 却早就为日后的称霸世界奠基好了物量根底。也恰是低调给了他们翻盘的时机， 而他们期待的只是一个契机。
在恐龙夹缝中保存的哺乳动物(来源：wttw)
以上良多传奇故事早在三叠纪就已经拉开帷幕， 但在上一章三叠纪的讲述中着重以各类小灭绝事务为故事线展开讲述。再加上生物演化的持续性， 所以把良多贯串整个中生代的传奇故事放到了本文中呈现给各人。当然， 那些传奇故事还在白垩纪继续， 陪伴着火山的硝烟和陨石的突然拜访， 在白垩纪落下帷幕。若是感兴趣请继续存眷下一期， 白垩纪——传奇的末结。
参考材料（向下滑动查看）：
[1] 维基百科
[2] Britannica
[3] Masayoshi, Tokita. How the pterosaur got its wings[J]. Biological Reviews, 2014, 90(4).
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[8] 差别的「哺乳动物」有哪些配合特征？——《知乎日报》攀附的井蛙
[9] 【鬼谷说】龙兽争霸（其四）：卧薪尝胆， 兽虽三户可屠龙——芳斯塔芙
[10] 翼龙：大鹏一日同风起——芳斯塔芙
美编：陈添鑫
校对：赵娜 李玉钤
