镰刀龙的镰刀龙类
镰刀龙类拥有十分非常独特的特征,特征常会造成误会:镰刀龙类的颈部长,腹部宽以及四个大脚趾的脚部和吃植物的特征类似原蜥脚类的恐龙;而它的臀部的坐骨往后,起初让古生物学家以为是鸟臀目恐龙。因为这些特征和早期发现的镰刀龙类化石都非常不完整,所以让某些科学家,例如Gregory S. Paul和董枝明认为它们是存活到很晚期的原始恐龙,是蜥臀目与鸟臀目的中间物种,并且单独成为一个亚目甚至一个目。因为最早认为镰刀龙类与原蜥脚类有亲缘关系,所以早期的描述将它们描绘成半四足动物,然而对镰刀龙类和所有的兽脚类恐龙一样而言这种行走方式是不可能的。Rinchen Barsbold和Perle在1980年建立了慢龙下目,认为属于属于兽脚亚目的一个独特分支。而在1992年,董枝明认为慢龙类是蜥臀目与鸟臀目的中间物种,所以进一步将慢龙下目升为慢龙亚目。尽管后来一直没有什么人采用Barsbold和Perle或是董枝明的分类方法,但是直到2004年,Clark等人才正式将慢龙下目规定为作为镰刀龙超科的一个无用的同义词。因为九十年代中期发现了阿拉善龙的化石,这些化石的保存在整个镰刀龙类中是最完好的,它显示出典型的兽脚类特征,但是也有镰刀龙类的大爪子等独特的特征,因此阿拉善龙实际是典型的肉食性兽脚类恐龙向草食性的镰刀龙类发展的代表,这一发现解决了镰刀龙类的分类问题,它们绝对是一类兽脚类恐龙,只是过度特化了。还发现了其他的原始的镰刀龙类成员,例如1999年的北票龙与2005年的铸镰龙,北票龙的化石上具有皮肤印痕,显示镰刀龙类覆盖着类似其他兽脚类恐龙的原始羽毛,而铸镰龙似乎代表了肉食性手盗龙类与草食性镰刀龙类之间的遗失环节,因此把镰刀龙类重新归入兽脚类是正确的。镰刀龙超科由Maleev在1954年建立,当时仅包含拥有巨大指爪的奇特兽脚类恐龙镰刀龙。后来镰刀龙和慢龙被实际是一类恐龙,镰刀龙超科开始有了系统发生学上的定义,并逐渐取代了慢龙下目,主要原因是早期的研究让人误会慢龙下目是原蜥脚类的近亲,而且镰刀龙超科的创建时间早于慢龙下目。镰刀龙类的特点之一就是手上的巨大指爪,镰刀龙的指爪有的甚至可达一米,算是指爪整个前肢超过三米。镰刀龙类的不寻常前肢移动范围和大幅弯曲的指爪可用来来抓取并切碎树枝,类似哺乳动物中的大地懒类和爪兽类。关于镰刀龙类的食物一般认为是植物,因为镰刀龙类的牙齿不像其他的肉食性兽脚类恐龙一样锋利,而巨大的爪可以用于抓取并切碎树枝。不过以前还有两种看法,1979年A. Perle博士在镰刀龙类的慢龙化石附近发现一串具蹼的4趾脚印化石,因此有人推测镰刀龙类可能是水生动物,并且可能以鱼类为食,另一些人认为镰刀龙类类似于现今南美的大食蚁兽可能用巨大的前肢挖掘蚁巢并以蚂蚁为食。镰刀龙类包括镰刀龙超科(Therizinosauroidea)早期的阿拉善龙科(Alxasauridae),进步的镰刀龙科(Therizinosauridae)和一些更原始并且还没有分类的种类,这些原始的种类有北票龙(Beipiaosaurus),铸镰龙(Falcarius)和肃州龙(Suzhousaurus)。 除了这些之外,2001年IVPP的徐星和赵喜进在中国云南下禄丰组早侏罗纪世地层发现了峨山龙(Eshanosaurus)也曾被认为是镰刀龙超科,不过最近的研究表明峨山龙实际是其他的一类兽脚类恐龙。另外吉兰泰龙(Chilantaisaurus)是中国白垩纪兽脚类恐龙的“垃圾箱”,尽管最初的命名者认为吉兰泰龙是肉食龙下目且与异特龙有亲缘关系。但是研究结果表明吉兰泰龙的不同种实际是各类不相关的兽脚类恐龙,模式种是大水沟吉兰泰龙(Chilantaisaurus tashuikouensis)是棘龙科的原始成员,Chilantaisaurus sibiricus的化石不够完整难以分类,毛儿图吉兰泰龙(Chilantaisaurus maortuensis)可能是原始的虚骨龙类恐龙,浙江吉兰泰龙(Chilantaisaurus zheziangensis)的骨头则是来自镰刀龙超科,可能是南雄龙(Nanshiungosaurus)。还有一类常被认为是镰刀龙类的恐龙是恐手龙(Deinocheirus),恐手龙有比镰刀龙类还大的2.4米长的前肢,但是其实是一类似鸟龙。(化石网/兽王 编译)中国河南省地质博物馆的蒲含勇和日本北海道大学博物馆的小林快次等人在5月29日的《PLOS ONE》杂志在线发表了基干镰刀龙类(Therizinosauria)一个新属新种——义县建昌龙(Jianchangosaurus yixianensis),并且对于古生物学家重新认识镰刀龙类的解剖学和演化提供了重要的新的证据。镰刀龙类是非常独特的兽脚亚目(Theropoda)恐龙类群,镰刀龙类属于手盗龙类(Maniraptora),而且和鸟类有非常密切的亲缘关系,镰刀龙类主要以植物为食,和大多数兽脚亚目的肉食性不同。镰刀龙类的化石主要是在蒙古、中国和美国西部的白垩系地层中,但是这一群体的代表材料基本是不完整或者不关联式的化石。蒲含勇等人所命名的义县建昌龙的材料则为一具几乎完整的关联式的骨架化石,有助于古生物学家重新认识镰刀龙类的解剖学基础。义县建昌龙的正型标本目前收藏在中国河南省地质博物馆,编号41HIII-0308A,产于辽宁省西部葫芦岛市建昌县牛角沟下白垩统的义县组(Yixian Formation)地层中。义县建昌龙的属名Jianchangosaurus来自化石的产地建昌县,种名yixianensis来自化石出土的义县组地层。义县建昌龙具有镰刀龙类的一些典型群的特征,如前部尾椎神经棘具有前翼和后翼(anterior and posterior alae),第一掌骨(metacarpal I)近端腹外侧面的矩形板(rectangular buttress),跖骨长轴贴伏。蒲含勇等人发现义县建昌龙的齿列、腰带和后肢有很多基干镰刀龙类的特征,系统发育分析也表明义县建昌龙属于基干镰刀龙类,并且为镰刀龙超科(Therizinosauroidea)的姐妹群。义县建昌龙为亚洲最原始的镰刀龙类,世界上最原始的镰刀龙类则属于美国犹他州东部下白垩统的雪松山组(Cedar Mountain Formation)黄猫段(Yellow Cat Member)地层发现的犹他铸镰龙(Falcarius utahensis)。蒲含勇等人还发现义县建昌龙具有独特的牙齿和下颌的特征,比如齿骨齿列向内侧偏移,齿骨齿唇侧凹陷和舌侧突出,类似鸟臀目(Ornithischia)的鸟脚亚目(Ornithopoda)和角龙亚目(Ceratopsia)恐龙,因此义县建昌龙可能比其他镰刀龙类更适应以植物为食。义县组地层出了义县建昌龙意外,还发现过镰刀龙超科的意外北票龙(Beipiaosaurus inexpectus),蒲含勇等人认为义县建昌龙和意外北票龙可能通过不同的进食策略共享相同的空间。
镰刀龙类的镰刀状的巨爪
1923年,蒙古国发现了一个巨大的爪,发现者命名为龟型镰刀龙(Therizinosaurus cheloniformis),并将其归入到巨海龟中,直到1990年,较完整的化石发现后,才知道镰刀龙是一种未知的庞大的恐龙。从此揭开了镰刀龙类(Therizinosauria)恐龙的漫漫发现史。几乎所有的镰刀龙类都生活在白垩纪,但最古老的镰刀龙类却可以追索到侏罗纪早期,2001年,IVPP的徐星等人在中国云南下禄丰组早侏罗纪世地层发现了峨山龙(Eshanosaurus)(距今2.01亿年前-早侏罗世早期Hettangian阶),化石包括牙齿与不完整左下颌骨。这化石的发现表明镰刀龙类不止生活在白垩纪,他早在侏罗纪早期就已经出现,然后在漫长的岁月中向多样化不断的发展。(但是该龙存在争议,好像不能100%肯定是镰刀龙类)斗转星移,到了白垩纪早期,镰刀龙类中最耀眼的明星,北票龙(Beipiaosaurus)(距今1.21亿年前-早白垩世中期Barremian阶)登场了,其属名“北票”来自化石产地所属的中国辽宁北票市义县组,也是盛产“带毛的恐龙”的热河生物群之核心地带。)北票龙化石是1996年由民间收藏者捐献给IVPP的,构成主要是部分椎骨和肢骨碎片,但其中令人兴奋异常的是,北票龙的双臂,双腿表面覆盖着一层与中华龙鸟非常相似的细丝状皮肤衍生物,这表明这种细丝状皮肤衍生物可能在此后的镰刀龙类中皆有生长,且可能在许多兽脚类恐龙上都有生长,它代表了后来出现的鸟类羽毛的演化初级阶段。北票龙身上的细丝状皮肤衍生物无分枝,大约0.1毫米宽,50~60毫米长。在光学显微镜下观察到其肱骨的纵切面上有褐色血管结构,一些管腔中有褐色小圆球,它们沿着管腔分布。这些小圆球的形状和大小显示它们有可能是恐龙血细胞的遗迹。图像分析法结果显示北票龙骨组织有较高的血管密度,表示它具有较高的新陈代谢率。从骨组织特征及作为体表隔热层的细丝状皮肤衍生物的存在来看,北票龙与此后的镰刀龙类可能为恒温动物。