甲龙类恐龙有什么独特的地方
在白垩纪时， 兰斯地层、地狱溪地层及Scollard地层位在分隔东西北美洲的白垩纪海路西岸。它们是一个阔的海岸平原， 由海路伸延向东直至新形成的落基山脉。这些地层大部份是由沙岩及泥岩所组成， 形成泛滥平原的环境。地狱溪地层是这些地层最多被研究的。当时， 地狱溪地层是亚热带， 有着潮湿及温暖的气候。很多植物品种得以生存， 主要是被子植物， 较小的是松科、蕨类及苏铁科。丰富的树叶化石在这地区的多个地方都可以找到， 显示这地区曾经是由小树组成的森林。
在这些地层中， 甲龙的化石， 与埃德蒙顿龙及三角龙相比是较为稀少。另一种结节龙科的埃德蒙顿甲龙亦在这些地层中被发现。但是甲龙及埃德蒙顿甲龙在地理学上及生态学上是分隔的。甲龙有着宽的口鼻部， 进食时可能无选择性， 故此其生活环境应该被限制在远离海岸的高原地区;而埃德蒙顿甲龙有着较窄的口鼻部， 可见是进食时具有选择性， 应该生活于较低接近海岸的地区。
早白垩世晚期至晚白垩世早期生物群———永康生物群
永康生物群来源于陈其奭 ( 1983) 所建的永康化石生物群。1991 年陈氏又改称为永康生物群。浙江省地质矿产局 ( 1996) 、蒋维三等 ( 1993) 等都引用并论述过永康生物群， 但由于各家对永康群的含义略有不同， 生物群内容也就有差别。一般认为永康群包括馆头组、朝川组和方岩组; 蒋维三等 ( 1993) 所指永康群仅包括馆头组和朝川组， 认为它整合覆于横山组之上， 以假整合或不整合伏于方岩组之下; 浙江省地质矿产局 ( 1996) 将馆头组、朝川组、方岩组、壳山组 ( 包括小平田组) 合称永康群， 它均以不整合接触覆于横山组或祝村组之上， 伏于中戴组或 “塘上组”之下。本书沿用的永康生物群系指馆头组和朝川组及与其相当岩层 ( 横山组) 中所产化石的总称。它下与建德群寿昌组或磨石山群九里坪组呈超覆不整合或不整合接触， 上与方岩组下段或中戴组下段呈连续过渡关系。永康群因富产多门类化石， 研究程度较高， 且为广大地质古生物工作者所熟知。郝诒纯( 1986) 曾将永康群作为全国非海相中白垩统层序的代表 ( 白垩系三分观点) 。永康群产有植物、孢粉、轮藻、腹足类、双壳类、叶肢介、昆虫、介形类、鱼类、爬行类和恐龙蛋等化石， 主要属种见表 7-2。
表 7-2 浙江早白垩世晚期至晚白垩世早期永康群 ( 孔龙群) 化石分布简表
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注: ▲表示化石产出层位。
现按化石门类分述于后。
1. 植物
Ruffordia-Zamiophyllum-Pseudofrenelopsis 组合。
该组合由本次研究命名， 适用于浙江早白垩世晚期地层。化石主要产于浙东南区馆头组 ( 孔龙群) ， 主要属种有 Gleichenites nipponensis， Cladophlebis browniana， Onychiopsis elon-gata， O. psilotoides， Ruffordia goepperti， Pterophyllum lyellianum， Otozamites cf. beani， Zamio-phyllum buchianum， Brachyphyllum obesum， B. cf ningshiaense， Pagiophyllum crassifolium， Cu-pressinocladus elegans， Pseudofrenelopsis parceramosa， P. papillosa. P. dalatzensis 等， 详见表 7-2。
本组合与早白垩世早期植物组合面貌和基本特征有显著的差异: 在属的类型上， 前者比后者大为衰减， 其中松柏类虽仍很繁盛， 占有最显著的地位， 但种数减少， 组合成分也有所变化， 发现了较多的可靠的欧美早白垩世重要化石 Pseudofrenelopsis; Pagiophyllum 取代 Cupressinocladus 成为最主要的属， 真蕨类已退居次要地位， 种数趋于减少， 并以里白科为主， 但出现了欧洲早白垩世重要化石 Onychiopsis psilotoides 和较多可靠的 Ruffordia goep-perti; 苏铁类则极大地衰落， 其中 Otozamites linguifolium 已不复存在， 但出现了 Zamiophyl-lum buchianum 这一欧美和东亚早白垩世晚期极为重要的种， 银杏类已完全绝迹。
这一植物组合的绝大多数已知种和可比较种都是世界几个著名早白垩世植物群的组成分子， 其中 Pseudofrenelopsis 属分布广泛， 在西欧、北美、北非及波兰、墨西哥和韩国等地为早白垩世常见分子， 近几年在我国同期地层中屡有发现。
应该提及， 本区早白垩世晚期植物组合， 其化石主要产自永康群的下部地层即馆头组及与其相当岩层中， 上部地层以红层居多或由红层与火山岩组成， 植物化石较少， 据现已掌握资料， 仅为单一的松柏类组成。
中国北方的大拉子组、六盤山群马东山组与南方的葛村组、广德组、徽州组、灵乡群上部等地层中， 也产有大致类似的植物组合。
2. 孢粉
本区早白垩世晚期孢粉化石可分为早、晚两个组合， 现分述于后。
( 1) Cicatricosisporites-Classopollis-Exesipollenites 组合
第 ( 1) 孢粉组合与其上的第 ( 2) 孢粉组合特征相比差别很大。本组合中孢粉化石类型极其丰富， 尤其是蕨类植物孢子含量丰富， 属种繁多， 占总数的 6% ～ 52%， 其中Cicatricosisporites 孢子在组合中达到了鼎盛期， 占总数的 2% ～ 36% ， 伴生的蕨类孢子主要有 Schizaeoisporites， 占总数的0 ～10%， Lygodiumsporites 占总数的0 ～6%， Plicatella 占总数的 0 ～3%， 还有 Deltoidospora， Gleicheniidites， Cyathidites， Cibotiumidites， Toroisporites， Hsu-isporites， Stenozonotriletes， Aequitriradites， Perotriletes， Osmundacites， Pterisisporites， Lygodiois-porites， Lophotriletes， Echinatisporis， Polypodiaceaesporites 等孢子。根据国内外资料记载， Cic-atricosisporites 孢子在早白垩世早期的孢粉组合数量一般不多， 类型单调， 它的繁盛期主要在早白垩世晚期， 至晚白垩世孢粉组合中逐渐减少， 显然本组合与早白垩世晚期的孢粉组合特征很接近。裸子植物花粉在本组合占总数的 46% ～90%左右， 其中 Classopollis 花粉虽然仍有较高的含量， 占总数的 21% ～60%， 但已失去了主导地位， 呈继续减少趋势， 而白垩纪孢粉组合较特征的 Exesipollenites 花粉在本组合中属种繁多含量丰富， 占总数的 3% ～49% ， 此外繁盛于晚白垩世孢粉组合中的 Ephedripites 花粉普遍出现， 并有一定含量， 占总数的 0. 5% ～ 6%， 伴随出现的还有 Sphaeripollenites， Psophosphaera， Laricoidites， Araucaria-cites， Taxodiaceaepollenites， Tsugaepollenites， Cycadopites， Concentrisporites， Monosulcites， Jugel-la， Pityosporites， Podocarpidites， Cedripites， Pinuspollenites， Alisporites 等花粉。被子植物花粉在部分地区孢粉组合中出现， 主要为 Tricolpopollenites 三沟型花粉， 含量一般小于 1%。
上述孢粉组合与江苏葛村组、皖南徽州组下部、江汉平原五龙组、黑龙江鸡西盆地城子河组、广东三水盆地白鹤洞组等孢粉组合基本可以对比。
( 2) Schizaeoisporites-Classopollis-Exesipollenites 组合
本组合中裸子植物花粉含量一般高于蕨类植物孢子含量， 前者占组合总数的 36% ～84% ， 后者占组合总数 10% ～ 59% 。广泛分布于白垩系—古近系的蕨类植物 Schizaeois-porites 孢子以众多的类型和极其丰富的含量， 占组合总数的 3% ～ 45% ， 在组合中起主导作用， 成为该孢粉组合的主要特征之一。在第 ( 1) 孢粉组合中极其繁盛的 Cicatricosis-porites 孢子在本组合中含量急剧下降， 一般很少见到， 仅占组合总数的 0 ～ 3% 。伴生的其他蕨类植物孢子属种类型基本上与第 ( 1) 孢粉组合相同， 含量变化也不大， 裸子植物花粉中 Classopollis 花粉含量占组合总数的 20% ～52%， Exesipollenites 花粉含量占组合总数的10% ～ 32% 。在第 ( 1) 孢粉组合中少量出现的 Ephedripites 花粉在本组合中开始繁盛， 无论是属种类型还是含量均发生了明显变化， 占组合总数的 3% ～19%。伴生的其他裸子植物花粉为少量的 Araucariacites， Laricoidites， Inaperturopollenites， Taxodiaceaepollenites， Spha-eripollenites， Piceaepollenites， Crytomeriapollenites， Tsugaepollenites， Bennettitales， Cycadop-ites， Concentrisporites， Monosulcites， Jugella， Pityosporites， Podocarpidites， Cedripites， Abi-etineaepollenites， Pinuspollenites， Parcisporites 等。被子植物花粉在本组中出现较普遍， 但化石类型较单调， 含量也不高， 占组合总数的 0 ～11% 左右， 其中以 Tricolpopollenites 花粉出现概率较高 Liliacidites， Magnolipollis， Quercoidites， Salixipollenites， Tricolpites， Triporopolle-nites， Ulmipollenites 等花粉少量或个别出现。
3. 腹足类
Brotiopsis ( Brotiopsis) -B. ( Songyangospira) -Melanoides ( Yoshimonia) 组合。该组合为本次对比研究所建， 适用于本区早白垩世晚期地层。化石主要产于馆头组， 此外在朝川组、横山组等也有少量发现， 其主要代表有: Viviparus onogoensis， V. zhejian-gensis， Lioplacodes cff. cholnokyi， Yongkangia biconvexa， Amnicola meikiensis， Brotiopsis ( Broti-opsis) wakinoensis， B. ( Songyangospira) multicostata， B. ( S) altiturritella， B. ( S. ) koba-yashii， Melanoides ( Yoshimonia) pyramis， Galba yongkangensis， G. meikiensis， Gyraulus yong-kangensis 等， 其中 Brotiopsis 属在我国松辽地区青山口组有分布， B. ( B) wakinoensis 是日本西南内带胁野亚群 ( Wakino Subgroup) 和朝鲜半岛南部洛东亚群 ( Nactong Subgrup) 中常见分子。B. ( Songyangospira) 亚属的 3 个种地理分布比较广泛， 曾见于吉林东部铜佛寺组、辽西阜新孙家湾组、山东莱阳青山组和湖南桃源漆家河组， 也见于韩国的洛东亚群、日本胁野亚群和石彻白亚群中。Melanoides ( Yoshimonia) pyramis 的形态特征与日本九州丰西群和吉母群所产的 Melanoides ( Yoshimonia) yoshimoensis 相似， 此外， Gyraulusyongkangensis 在洛东亚群和胁野亚群也都有产出。
该腹足类组合中出现许多新的分子， 成为该组合的特征分子， 同时也有从前一腹足类组合延续来的分子， 但它们不占优势地位。
4. 双壳类
Trigonioides-Plicatounio-Nippononaia 组合。
早在 20 世纪 70 年代， 双壳类研究者就提出 TPN ( Trigonioides-Plicatounio-Nipponona-ia) 蚌化石群或动物群， 它是东亚特有的类型， 非海相白垩系的标志化石， 对地层划分和时代确定具有重要意义。
浙江这类化石主要赋存于浙东南区馆头组和朝川组， 计有 Trigonioides ( Trigonioides) ， Plicatounio ( Plicatounio ) ， Nippononaia ( Nippononaia ) ， Nakamuranaia 和 Sphaerium 5 属( 亚属) 。主要代表有: Trigonioides ( Trigonioides) kodairai， T. ( T. ) rotunda， T. ( T) kita-daniensis， T. ( T) . yongkangensis， T. ( T) kodairaiformis， Plicatounio ( Plicatounio) nakton-gensis， P ( P. ) kobayashii， P. ( P. ) tetoriensis， P. ( P. ) multiplicatus， P. ( P. ) zhejiangen-sis， P. ( P. ) manchuricus， Nakamuranaia chingshanensis， N. subrotunda， N. yongkangensis， N. ovalis， N. elliptica， N. elongata， Sphaerium spp. 等。
这一组合是以类三角蚌类 ( Trigonioids) 为主， 其壳饰新颖， 铰齿特异， 演化迅速， 分布较广， 在日本、朝鲜半岛南部， 俄罗斯费尔干盆地， 老挝、泰国， 以及我国华南诸省( 滇、湘、粤、闽、赣、浙、皖) 与东北地区 ( 辽宁、吉林、黑龙江等) 均有分布。这类化石历经中外地质学家研究， 迄今在探索其起源、分类、演化及其在地层中分布规律等方面取得了显著的进展， 建立了一些新属、新亚属， 按其发展阶段， 可明显地划分为 3 个不同的组合， 分别代表早白垩世早期、晚期与晚白垩世双壳类的组合面貌: 早白垩世早期为类三角蚌类的原始类型或早期代表， 如 Koreanaia， Eotrigonioides 和 Eonippononaia 等; 早白垩世晚期属典型的盛极一时的 TPN 组合， 3 个命名分子， 即 Trigonioides， Plicatounio 和 Nippononaia 3 属兼而有之或前两属同时出现; 晚白垩世类三角蚌类急剧衰退， 以 Pseudohyria 属为主， 这反映了类三角蚌类演化的前进性和阶段性， 以此作为地层划分对比及其时代归属的重要依据。
本区产 TPN 组合的地层大致与滇中马头山组， 滇西曼岗组， 广西那派组、新隆组与大坡组， 广东罗定群， 湖南漆家河组与洞下场组抑或东井组， 以及皖南徽州组等进行对比， 它们均共有一些相同或可比较抑或相亲近的属种， 其时代大致相近。此外， 与松辽盆地泉头组顶部至姚家组， 黑龙江依兰猴石沟组 ( 或下城子组) ， 以及吉林东部大拉子组等所产双壳类可以比较， 层位大致相当。
浙江早白垩世晚期 TPN 双壳类组合中的某些分子， 还出现于韩国的洛东亚群和新罗亚群， 日本的赤岩亚群、胁群亚群、下关亚群、御所浦群和领石群， 这些地层的时代， 有的是通过海相化石层的控制而定， 有的通过区域对比确定， 大致在 Neocomian 期—Albian 期范围内。
5. 叶肢介
早白垩世晚期本区叶肢介化石可建 Cratostracus- ( Migransia) 组合。
这一组合的代表层位是浙东南区馆头组， 陈丕基等 ( 1982) 称之为 Cratostracus 叶肢介群。化石主要产于馆头组、横山组， 包括 Cratostracus Orthestheria， Orthestheriopsis， Mi-gransia， Ellipsograpta， Aglestheria 等属， 主要属种有: Crotostracus zhejiangensis， C. shanxien-sis， Orthestheria yongkangensis， O. intermedia， O. zhujiensis， O. multicostata， Orthestheriopsistongfosiensis， Migransia elliptica， M. rotunda， M. serratula， Ellipsograpta ovata， Aglestheria?zhejiangensis， Linhaiella mirifica 等， 其中 Orthestheria intermedia， O. multicostata， Orthestheri-opsis tongfosiensis 3 种是从前一个叶肢介群延续上来的。这个叶肢介组合中 Orthestheriopsis比 Orthestheria 略占优势， Cratostracus zhejiangensis 是馆头组的特征分子， 类似的标本发现于吉林东部大拉子组， Orthestheriopsis tongfosiensis 曾见于吉林大拉子组， O. scutulata 曾见于云南普昌河组， Migransia 主要发现于横山组下部。
浙东南文成孔龙群产有 Zhestheria gracilis， Z. nemestheriformis， Z. wenchengensis， Z.zhengwanensis， Migransia spp. 和 Feiyunella zhedongensis 等。叶肢介研究者认为它与金衢盆地金华组所产叶肢介最为接近， 时代归晚白垩世。本书考虑到叶肢介化石层之上还产有植物化石 Onychiopsis psitotoides， Ruffordia geopperti， 故暂将孔龙群置于下白垩统上部， 但也不排斥其属上白垩统的可能。
6. 介形类
浙江早白垩世晚期产有较丰富的介形类化石 ( 叶春辉等， 1980; 蒋维三等， 1993) ， 归纳起来可分为两个组合， 现分述于后。
( 1) Cyprides ( Morinia) -Latonia 组合 ( 下组合)
该组合赋存在浙西北区横山组底部或下部层位。化石以 Cyprides 属占统治地位， 其中以 Cypridea ( Morinia) 亚属为主， 并含 Latonia 属的代表， 其他则是前一介形类组合延续上来的分子。Cypridea ( Morinia) hengshanensis 等个体较大， 前背部横槽较深的类型只有在早白垩世中、晚期才出现， 与滇中马头山组， 浙东南馆头组、松辽平原青山口组， 皖南徽州组等介形类化石关系密切。
( 2) Cypridea ( Cypridea) -C. ( Morinia) -C. ( Bisulcocypridea) 组合 ( 上组合)
该组合代表层位是浙东南馆头组， 主要属种: Cypridea ( Cypridea) cf. unicostata， C.( C. ) cf. ampullaceousa， C. ( C. ) yongkangensis， C. ( C. ) aff. anhuaensis， C. ( Morinia)monosulcata， zhejiangensis， C. ( M. ) zhedongensis， C. ( M. ) paracompressa， C. ( Bisulco-cypridea) mononoda yongkangen-sis， Darwinula leguminella， Eucypris spp.， Ziziphocypris spp.， C. ( Cyamocypris) oblonga， C ( C. ) spp. 等， 由上可知， 这是一个类型多样的 Cypridea 属与单一个体 Darwinula leguminella 为主的介形类化石组合， 以 Cypridea ( Cypridea) 亚属为主， 伴少量 C. ( Bisulcocypridea) ， C. ( Morinia) ， C. ( Cyamocypris) 亚属， 可与美国早白垩世阿普梯期介形类化石比较， 我国其他地区含有这一类型介形类组合的地层有: 滇中马头山组、皖南徽州组、湖南漆家河组、松辽平原青山口组及甘肃河西走廊惠回堡组上段， 以及苏南葛村组等。
7. 昆虫
Solusipanorpa 群。浙江早白垩世晚期已发现的昆虫化石稀少， 仅发现于诸暨小溪寺馆头组， 林启彬 ( 1980) 研究后， 认为归 Solusipanorpa 群。
8. 鱼类
Paralycoptera-Pingolepis-Huashia 鱼群。
本区早白垩世晚期鱼类化石仅发现于浙东南区永康、武义、缙云、丽水、文成、诸暨、天台等地， 包括 9 个属， 张弥曼等 ( 1977) 曾做过系统研究， 建立副狼鳍鱼、秉氏鱼及华夏鱼 ( Paralycoptera-Pingolepis-Huashia) 为主鱼群， 其主要属种有: Paralycoptera wui， Pingolepis polyurocentralis， Huashia gracilis， Chetungichthys brevicephalus， Yungkangichthys hsi-tanensis， Neolepidotes yungkangensis 等。这一鱼群真骨鱼类种类略多， 鱼的体形比较多样化。该鱼群中以副狼鳍鱼、华夏鱼占多数， 华夏鱼较狼鳍鱼进步， 副狼鳍鱼在某些特征上向骨舌鱼方向特化的程度似乎比狼鳍鱼更大些。
9. 脊椎动物与恐龙蛋化石
浙江晚白垩世早期地层产有恐龙骨骼及恐龙蛋化石， 1995 年 11 月 7 日 《浙江日报》报导在永康市古丽镇附近发现恐龙股骨和恐龙蛋化石。为此， 1998 年笔者赴实地考察， 在永康市文化局博物馆的协助下， 见到了上述化石， 恐龙股骨化石长约 1m， 重 35kg， 断面直径约 20cm， 明显钙化， 颜色白皙、纹理清晰， 同时见到一窝恐龙蛋化石， 共 7 枚， 蛋呈椭圆形， 直径约 10 余厘米， 产于浅棕红色粉砂岩中。为了解化石的具体产地、层位及埋藏情况， 在化石采集者黄德望同志陪同下观察了产上述化石的地层， 并照相记录， 证实化石产于朝川组顶部河流相地层中。另据仙居县文化局有关同志介绍， 在仙居横溪附近拓宽公路时， 在砾岩下面的红层中发现恐龙蛋化石， 并请浙江大学地质系教师到现场指导， 后因经费及工程进度等因素未保存下来。早在 20 世纪 70 年代就有研究人员在天台盆地发现有恐龙碎骨及恐龙蛋化石 ( 浙江 1∶20 万仙居幅) ， 近年来随着基本建设大规模开展， 新发现化石点多达 70 余处， 恐龙蛋化石形态各异， 大小不等， 据钱迈平等研究， 已经鉴定的约有 7 属， 至于恐龙骨骼碎片， 也有多种类型， 如鸟臀目 ( Ornithischia) 、甲龙类 ( An-kylosaurs) 、蜥臀目 ( Saurischia) 、兽足类 ( Theropoda) 等。上述化石以往都归在 “赖家组 a 段”或 “两头塘组”抑或 “天台群”， 本书认为应属朝川组上部或顶部层位。2003 年4 月 《钱江晚报》 报道， 在浙西北区兰溪市墩头镇梅坞村附近水库， 发现一批恐龙蛋化石约 50 枚， 化石产自横山组上部， 这一新发现， 为横山组的时代归属提供了化石佐证。
众所周知， 我国恐龙蛋化石分布较广， 可作为晚白垩世的标准化石， 从我国已知的17省 ( 区) 的产出层位及国外有关资料来看， 也都已证实。目前， 在国内外可靠的下白垩统地层中尚未见有恐龙蛋化石的报导， 因此， 产上述化石地层的时代大致为晚白垩世赛诺曼期—土伦期。永康盆地典型朝川组顶部恐龙股骨及恐龙蛋化石的发现， 对区域地层对比有重要意义。这从化石上佐证了朝川组上部与 “两头塘组”或 “赖家组 a 段”层位大致相当， 其时代似应归晚白垩世早期为宜。但也不排除早白垩世晚期产恐龙蛋化石的可能性。
