枯叶蛱蝶俗称“枯叶蝶”，有着带橙色花纹的蓝丝绒样的斑斓同党。当它停下来将同党合拢后，华美的同党就会消逝不见，酿成枯叶的容貌，以至能将叶中脉、次脉、叶柄以至叶片腐朽的形态都模仿得极为传神。那种奇异的演化成果事实是被何种遗传机造调控的？枯叶蛱蝶在分类学、形态学等多学科中都遭到了相当的重视，但是关于它们的起源和奇异拟态演化的遗传根底研究仍较为缺乏。比来，北京大学生命科学学院和北大-清华生命科学结合中心张蔚团队的一项研究，回应了上述问题。【视频请前去“返朴”公家号旁观】
撰文 | 张蔚
大大都人关于童年的印象里，可能都有一个蝶影蹁跹的场景，蝶翅的灿艳花纹自在而灵动，为初识世界翻开一扇斑斓多样的窗。
做为一种完全反常发育的虫豸，蝴蝶在幼虫期与其寄主动物关系亲近，对情况和天气变革也较为敏感，可做为指示物种用于生态监测，从多个标准研究生物多样性，因而具有丰硕的生态学材料积累。纵不雅超越18000个蝶类物种，令人印象最为深入的，莫过于小小的蝶翅。那个器官的构造看似扁平简单，却承担着复杂的生物学功用，诸如运动、求偶、御敌、热调控等。构造简单但功用复杂的蝶翅，是大天然塑造的产品，遭到了诸如天然选择、性选择等压力的驱动，也因而被生物学家存眷，并成为生态与演化研究的一个形式。
我们若何理解蝶翅的多样性？蝶影重重之中，选择何种系统来开展何种研究？自始至末是一个问题。例如，在亚马逊森林里，具有毒性、差别物种呈现类似的鲜艳翅斑纹、发作了辐射式演化的袖蝶，是研究物种构成、种间杂交、适应性辐射的抱负系统。在东南亚雨林里，无毒的玉带凤蝶呈现出了模拟有毒凤蝶的鲜艳翅斑纹，但那种拟态现象却限于雌蝶，并显示了多态性，那为研究表型的多样性、性二型（有性生殖的生物中，雌性和雄性个别具有的诸如构造和功用的不同）、适应性演化带来了灵感。
而本文聚焦的一类隐秘低调的蝴蝶，其关于叶子的假装和模拟易于被人们和其天敌忽略。叶子在天然界无处不在，那一类动物模拟动物的现象因大有裨益，在动物界普遍存在，例如亚马逊叶鱼、马拉西亚叶蛙、叶䗛、拟叶螽蟖等，但不影响本文配角成为最出名和有目共睹的叶形拟态动物之一。
图1 枯叶蛱蝶中华亚种翅表型。其翅腹面展示惟妙惟肖的叶形表型，后背展现鲜艳的斑块。丨图源：滕德群
一种蝶翅腹面遭到差别选择压力的蝴蝶
枯叶蛱蝶属的物种普遍存在于东亚和东南亚，以其别具特色的翅斑纹而闻名。当它们的翅向后折叠，巧妙模仿了棕色的枯萎叶片，类似叶形的图案惟妙惟肖，构成了包罗叶中脉、次脉、叶柄等元素，以至带有类似于霉斑的图案（图1），那一性状很可能是遭到了天然选择压力的驱动。而当其展翅飘动，又呈现了鲜艳的翅后背图案，有些枯叶蛱蝶属物种具有鲜艳的斑块状斑纹，那一性状又可能与求偶有关，进而遭到了性选择压力的驱动，但也有可能是为了警示天敌，是另一种天然选择的成果，有待于进一步研究和确认。
由此，笔者认为其翅背腹面不合错误称的斑纹，很好展现出了表型多样性在守旧的发育约束下的可演化性，可别离研究差别选择压力关于表型和功用的塑造。
而演化生物学家关于枯叶蛱蝶的存眷，早在华莱士于1889年颁发的著做《达尔文主义：对天然选择理论的切磋及其部门应用》中即有记载，认为它们是“蝴蝶中最美好和毫无疑问的庇护性类似的实例”[1]。在那之后的一百多年里，科学家从分类、谱系天文、心理与形态等多个角度对其开展研究，认为其叶形表型是一种渐进式演化的产品，为探究构成叶形拟态各类翅型元素的演化和遗传机造奠基了根底。
2022年8月2日，笔者和团队成员在《细胞》杂志颁发研究文章，提醒了枯叶蛱蝶属及其叶形拟态的演化和遗传机造。通过搜集和阐发蛱蝶科20个属的蝴蝶样本，发现了叶形拟态在蛱蝶科呈现趋同演化，即多种蝴蝶在类似的选择压力下独立演化出了拟叶形的表型。而枯叶蛱蝶属的多个物种构成了单系群，意即枯叶蛱蝶属的叶形拟态可能遗传自它们的配合祖先。
在收罗样本的过程中，笔者和团队还在东亚与东南亚的11个天文区域搜集到枯叶蛱蝶属6个物种的样本（图2），固然深知没有哪两片叶子是完全不异的，但要从个别差别中辨认出共性，判定其所属何物种仍是一个很大的考验。然而，与之比拟，更大的困难可能来自于从那些森林密布的生境发现它们的身影，那是对其开展深切研究的重要前提。
图2 枯叶蛱蝶属收罗样品的天文散布。在图左上角的收罗区域（墨脱县）可收罗到三个物种的样品，在其他收罗地点均收罗到单一物种的样品。丨图源：参考文献[2]
多学科穿插的团队成员在年复一年的科学考察中获得了十分重要的线索，即在西藏墨脱县的雨林里，发现了至少三种枯叶蛱蝶属物种，那与在其他任何一个区域只能搜集到单个物种的情况迥然差别。即便如斯，笔者眼中的那片墨脱雨林，仍然储藏着太多不为人知的生物多样性资本，也仍有可能还有未知的枯叶蛱蝶属物种飞翔其间。
图3 墨脱县雅鲁藏布江果果塘大拐弯。张蔚/摄
喜马拉雅东部是分化的起点
墨脱县位于喜马拉雅山东端，世界上河床均匀海拔更高的大河—雅鲁藏布江流经此处，构成了最深最长的河流峡谷—雅鲁藏布大峡谷，为青藏高原与印度洋的水汽屏障开拓了一条通道，其数千米的海拔落差也为本地丰硕的生物物种供给了多样的生境。雨季的墨脱，雅鲁藏布江及其收流沿着山谷发出轰鸣，像是在吹奏一首生命的赞歌，使刚刚翻越了米拉山、色季拉山、嘎隆拉山而来的远客一扫怠倦。在那片莲花密境之中，枯叶蛱蝶属的来历也即将被揭开。
图4 即将穿过嘎隆拉隧道抵达墨脱。张蔚/摄
基于在墨脱的发现，笔者和团队提出假设，即喜马拉雅东部地域因为其庞大的海拔梯度变革，构成了多样的微情况，可能是枯叶蛱蝶属的分化中心，但也不排除另一个可能，即该地域是枯叶蛱蝶属的出亡所，使其在冰期得以幸存。
现实的研究成果印证了第一个假设，系统发作、种群汗青、栖息地模子等阐发的成果显示了枯叶蛱蝶属多个物种的种群均存在由喜马拉雅东部地域迁出并向东南亚岛屿扩散的趋向，而喜马拉雅东部地域在多个汗青期间均可能为枯叶蛱蝶属供给相对适宜的栖息地，其属内物种分化的时间也可与青藏高原的隆升期间相对应。
至此，枯叶蛱蝶在那山河壮阔的情况中起源分化，轻巧的蝶翅飘动过数十万载，而分化的起点始于青藏高原东南部。而彼时的海南和台湾等岛屿通过陆桥与大陆相连，爪哇岛、苏门答腊岛、婆罗洲岛与泰国-马来半岛构成了巽他古陆。借道冰河期的古陆桥，枯叶蛱蝶属进一步迁徙分化，笔者团队揣测，目前特有的一些岛屿物种很有可能是以前大种群中的一部门，因为后来的天气变革、海平面上升而被隔离和发作种化。
在那地量剧变、天气变革的大水中，枯叶蛱蝶属的演化提醒了山地生物区系和其他低地生物多样性热点地域的关系，也为理解物种多样性的构成供给了一个重要的切入点。
图5 在奔驰的雅鲁藏布江之上（在阿尼桥附近收罗）。张蔚/摄
要深切研究一个物种，不只要领会它的生境，还要领会它的生活史。研究团队选定了该属的枯叶蛱蝶中华亚种，它便好像果蝇、小鼠、线虫、拟南芥一样，成为了形式（被选定停止科学研究的生物物种，用于提醒生命科学的一般规律），只是解锁那个形式尚无经历可循，唯有屡次的测验考试和试探。
饲养室位于地下二层，闷热憋气，却刚好为枯叶蛱蝶和其寄主动物供给了一个恒温恒湿的情况，也再一次使笔者团队获得了不测的发现，即发现了枯叶蛱蝶具有至少10种离散的叶形表型（图6），而通过家系尝试进一步确认了那10种表型，并发现它们可能是遭到了孟德尔单基因座控造，推定可能有5种等位基因。
图6 在枯叶蛱蝶中华亚种发现了10种离散的叶形表型，揣测其可能遭到一个孟德尔基因座控造。丨图源：参考文献[2]
一个基因控造了多样的拟叶翅型
通过整合了多种基因组学和基因编纂的阐发办法，研究团队判定到了一个单基因cortex参与控造了那一系列的叶形表型，并具有5个单倍型。那不只印证了之前的假设，还陆续发现其单倍型间的连锁不服衡由染色体倒位、拓扑联系关系构造域等多种机造来维持。与之调控翅表型相对应的，该基因展示了与枯叶蛱蝶翅发育相关的表达特征，其嵌合缺失的突变体也展现出了班驳的翅斑纹（图7）。
图7 基于CRISPR/Cas9基因编纂的枯叶蛱蝶中华亚种个别表型。cortex基因嵌合缺失突变体呈现班驳的翅表型，即敲除该基因可能影响叶形表型的构成。丨图源：参考文献[2]
其实，那个大名鼎鼎的cortex基因并不是等闲之辈。做为一个控造蝴蝶翅发育的东西盒基因（参与控造生物形态和构造等发育过程的基因），它还被发现参与到控造桦尺蠖工业黑化表型和袖蝶穆氏拟态的翅斑纹中[3]，早已屡建奇功。那一类东西盒基因在发育过程中承担着重要的感化，容易被天然选择压力所爱好，进而获得更多的调控体例和参与行使更多的功用。以此为例，发育约束和演化立异那一对看似矛盾的概念得以斡旋调和，那也展现了守旧的发育历程中的可演化性，进一步提醒了遗传多样性、表型多样性的可能的产活力造。
至此，叶形拟态的遗传机造已在枯叶蛱蝶属中华亚种得到阐释，而要探究其若何在枯叶蛱蝶属诸多物种起源和演化，就又要继续未知的摸索。笔者团队发现差别的叶形表型在多个枯叶蛱蝶属物种中均有存在，而差别表型及基因型在多个物种的野生种群具有差别的频次。要维持如许的多态性，笔者团队假设其可能遭到了天然选择的压力，即遭到了持久的平衡选择而使多态性在各个物种均得以保留。
若是该假设得以证明，那又将是一个令人兴奋的发现。持久以来，平衡选择压力驱动下的多态性大多见于物种以下程度或不合时间较短的物种间，那是归因于假使具有差别表型的个别具有差别的合适度，则将与其表型对应的遗传信息遗传给后代的时机就有所不同，那种不同最末将形成种群内个别产生的后代数量低于预期程度，对种群的延续形成了压力，亦称之为遗传负荷。
通过对枯叶蛱蝶属多个物种的cortex基因停止分型和构建群体遗传学模子，笔者团队获得的最合适模子显示了枯叶蛱蝶属的叶形拟态多态性禁受了平衡选择。天然选择的重重压力塑造了那多样精妙的叶形假装。
枯叶蛱蝶属及其叶形拟态的揭秘，至此已告一段落，而摸索的脚步从未停行，思维风暴正刚刚开启。蝶翅背腹面的不合错误称性，构造色与色素色星罗棋布，旱雨季翅斑纹转换、隐秘的物种、未知的表型……以及表象之下所暗含的适应性演化、表型可塑性、个别发育与演化立异、物种构成、生物多样性产生……生命演化的种种。自35亿年前至今，所有的保留有待从头认知，所有的未知有待继续摸索。那又是一个新的雨季，此刻墨脱的万重山壑间，雨后彩虹、空山鸟鸣（图8）。
图8在墨脱雨林之中（在德兴乡附近收罗）。张蔚/摄
而逃蝴蝶的人将再次启程，为那翩跹蝶影，千万万万遍。
参考文献
[1] Wallace, A.R. (1889). Darwinism: An Exploitation of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications. (London: Macmillan).
[2] Wang, S., Teng, D., Li X., Yang, P., Da, W., Zhang, Y., Zhang, Y., Liu, G., Zhang, X., Wan, W., et al. (2022). The evolution and diversification of oakleaf butterflies. Cell 185, 1–15.
[3] Nadeau, N.J., Pardo-Diaz, C., Whibley, A., Supple, M.A., Saenko, S.V., Wallbank, R.W., Wu, G.C., Maroja, L., Ferguson, L., Hanly, J.J., et al. (2016). The gene cortex controls mimicry and crypsis in butterflies and moths. Nature 534, 106–110.
出品：科普中国
特 别 提 示
1. 进入『返朴』微信公家号底部菜单“精品专栏“，可查阅差别主题系列科普文章。
2. 『返朴』供给按月检索文章功用。存眷公家号，回复四位数构成的年份+月份，如“1903”，可获取2019年3月的文章索引，以此类推。
版权申明：欢送小我转发，任何形式的媒体或机构未经受权，不得转载和摘编。转载受权请在「返朴」微信公家号内联络后台。
