比来的推文将以热带、亚热带的亚洲为地限，陆续为各人带来有关蝙蝠、鸟类、甲虫、蝴蝶蛾子、蝇类以及蜂类为代表的传统传粉类群和动物互动的介绍和总结。介绍完蝙蝠（果从哪里来之传粉的蝙蝠）和鸟（传粉的鸟类 | 果之源(2)），各人可能觉得传粉那件工作似乎是有套路可循的，无非就是通过管状的花冠或伸长的雌雄蕊，来引诱或长或短的嘴、喙或是舌头来取食花蜜的工作。为了不给各人形成如许的刻板印象，那期要讲套路差别的传粉甲虫。固然归纳综合和总结有利于常识的传布，但却可能会因为墨守陈规而障碍新的察看和发现，我们对传粉系统和传粉行为的认知，绝不该局限在已有的有限规律上。
哪些甲虫传粉？
甲虫是鞘翅目（Coleoptera）虫豸的俗称，鞘翅目被认为是较早呈现的虫豸之一，数亿年的演化让鞘翅目成为地球上已知多样性更高的虫豸，和只要亿余年汗青的被子动物构成互利的传粉关系，也是再天然不外的工作了。然而对甲虫传粉的研究却曲到二十世纪才起头，因为绝大大都的传粉甲虫都散布在热带或其他较温暖地带，依靠甲虫传粉的动物又多是高峻的乔木或冠层藤本，花期也相对较短且常在夜晚，人力和物力的不敷使得相关研究步履维艰。
和其它传粉类群一样，甲虫也分广适性的品种和特化的品种，不外和之前介绍的广适和特化的概念差别，除了体型大小有不同，取食器官的构造是没有太大区此外，不会呈现什么较长的舌头啊之类的工具。如许的情况其实不难理解：一个是访花的甲虫再大，也比蝙蝠和鸟要小的多，钻进花里毫无压力。另一个是甲虫传粉并非一个两边平等的选择，甲虫处在强势的一方而没什么被选择的压力，甲虫的口器属于咀嚼式，不管花有如何的精细构造，两个大颚一嚼就是一个大口子，不要说花蜜，花瓣和雌雄蕊一个不快乐都给你暴力吃光。
我们日常可以留意到的品种都是体型较大的广适性品种，常被叫做金龟子，金龟子是对金龟科（Scarabaeidae）甲虫的俗称，访花而且传粉的类群次要集中在花金龟亚科（Cetoniinae）和丽金龟亚科（Rutelinae）中。那些体色艳丽的甲虫身上往往笼盖着浓密的毛，供花粉附着传布。靠广适性甲虫传粉的动物，也往往也会依靠诸如蜂类和蝇类的其它传粉者，如许的动物也就并没有什么专门适应甲虫传粉的特征，甲虫只是诸多花粉搬运工里脾性比力浮躁，动做比力粗拙的一个罢了。
▲花金龟亚科（Cetoniinae）包罗了一些最常见的访花甲虫，牛眼马钱（Strychnos angustiflora）花上的海丽花金龟（Euselates schonfeldti），散布于两广和海南，那种中型甲虫的体色拟态有毒刺的蜂类，固然停歇时不太像，但飞起来至少让我踌躇了几秒。
▲广适性的访花甲虫远不行金龟科，名字里带花字的往往逃不了访花的习性，好比花萤科（Cantharidae）、花天牛亚科（Lepturinae）、花蚤科（Mordellidae）等等等等。图中大约是花蚤科带花蚤属（Glipasp.）的品种，充满了难以描述的外星感。
至于特化的品种次要从属于露尾甲科（Nitidulidae）、叶甲科（Chrysomelidae）、隐翅虫科（Staphylinidae）和象甲科（Curculionidae）。那些褐色和黑色为主、米粒大小而多毛的小型甲虫的毁坏力要比前面的金龟小的多，动物也就仅能在那种情况下夺回传粉主动权。而关于甲虫传粉最有趣的部门也都集中在那里，也是接下来重点要介绍的部门。
▲米粒大小的油菜花蕾上的露尾甲科甲虫，大大都特化的传粉甲虫体型都比力小，那类甲虫因为体型小、颜值不高那个显而易见的原因，其自己分类的研究尚且不敷。图自维基百科，CC
哪些动物靠甲虫传粉？
在热带亚洲，能降得住甲虫的动物，次要集中在几个相对原始的被子动物类群，尤其是木兰目（Magnoliales）的木兰科（Magnoliaceae）、番荔枝科（Annonaceae ）、和肉豆蔻科（Myristicaceae）。别的冰片香科（Dipterocarpaceae）和天南星科（Araceae）也有良多品种靠特化的甲虫传粉。
番荔枝科是木兰目中多样性更高的一科，也是最依赖甲虫传粉的类群，差别属演化出了差别的战略来限造和操纵小型甲虫，能够说是甲虫传粉系统中最复杂的一收。为了让接下来的表述更容易，我们以去掉了一枚外轮花瓣的鹰爪花（Artabotrys hexapetalus）为例，引入一些简单的概念。
番荔枝科的花分为小而绿的花萼和颜色形态各别的花瓣，花瓣在良多品种（好比上图的鹰爪花）平分为表里两轮，凡是通过加厚来抵挡甲虫的啮咬，内轮花瓣常常能够构成开放或封锁的小室，雌雄蕊包在小室之中，小室基部或者顶端启齿，翻开仍是封闭能够响应地由外轮花瓣或是内轮花瓣控造。同时，大大都的番荔枝科动物的雌雄蕊不会同时成熟，分为起头的雌蕊阶段(stamenate phase)和接下来的雄蕊阶段（pistillate phase）。
传粉是如许停止的：鹰爪花的小室启齿在内轮花瓣基部，正好被外轮花瓣笼盖。第一天花开放，外轮花瓣稍稍翻开，露出内轮花瓣基部的小室入口，同时散发出浓重的果香。传粉甲虫在气息的引导下进入小室，次要以雌蕊阶段柱头的排泄物为食，同时带来其它植株的花粉。随后雌蕊阶段完毕，外轮花瓣收紧，甲虫被困在小室中，曲到第二天，花进入雄蕊阶段，释放花粉，花瓣凋谢，甲虫带着花粉分开，进入另一朵雌蕊阶段的花，从而完成一个授粉周期。下图是鹰爪花同属的动物香港鹰爪花（Artabotrys hongkongensis），处于花期之初、小室入口翻开的雌蕊阶段。
而差别种属的番荔枝科动物，固然有着类似的套路，但小室的密封水平、开合频次、和雌雄蕊阶段持续的时间是差别的：有些小室会反复开闭两次，增加传粉概率；有些白日翻开小室吸引日行性甲虫，有些夜晚翻开吸引夜行性品种；有些在雌蕊阶段完毕后不会马长进入雄蕊阶段，而是间隔数个小时来避免不测的自花传粉；还有一些同株动物所有花都根据统一个节律开放和闭合，避免呈现固然异花但同株传粉的为难。
▲哥纳香属（Goniothalamussp.）也有一个从不翻开的内轮花瓣构成的小室。小图左下示小室封闭形态下的花，左上示小室入口，右下是雄蕊（下）和有排泄物的柱头（上）。大图是小室入口翻开形态的花，能够看到花附近有良多凶猛的黄猄蚁，蚂蚁常常呈现在哥纳香属的花附近，但研究发现其其实不传粉，也不克不及进入小室，但却会阻遏传粉者的靠近。
▲假鹰爪属的假鹰爪（Desmos chinensis）的内轮花瓣其实不像鹰爪花属和哥纳香属那样完全封锁，通过内轮花瓣的运动也能够实现对传粉者必然水平的限造。左图内轮花瓣翻开，右图内轮花瓣闭合，构成小室。统一株假鹰爪连结着不异的开花节律，避免呈现异花但同株传粉的为难。
▲瓜馥木属的瓜馥木（Fissistigma oldhamii）也属于靠内轮花瓣控造小室开闭的品种，但小室的启齿鄙人方。
▲调整过系统发育关系的紫玉盘属（Uvariaspp.）囊括了多种花型和传粉类型，上图中的泰国紫玉盘（Uvaria siamensis）也有一个不完全闭合的小室（右下），而下图的的紫玉盘（Uvaria macrophylla）则是完全没有小室的品种代表。固然没有小室，但仍然靠分隔的雌雄蕊阶段和柱头排泄物吸引甲虫传粉。此外，蜂类、蟑螂和大型甲虫传粉的番荔枝科也集中在那个属。
除了复杂的番荔枝科，同样是木兰目标木兰科的部门品种也有类似的形态特征，包罗厚实的花瓣、浓重的果香和短暂时间翻开的内轮花瓣，但远不及番荔枝科特化。肉豆蔻科代表了一类情况——肉豆蔻科一般是单性花，一朵花中仅有雌蕊或雄蕊，一些类群以至是雌雄异株，整棵树都是一个性此外花。但雄花为甲虫供给的报答(花粉)远高于雌花，加剧那一不服衡的是，雄花在数量上也要比雌花多。脑子一般的甲虫都晓得要去吃雄花，然而雌花寿命(可以承受花粉)比雄花寿命(产生可育花粉)长的多。同时因为雌雄花其实长的差不多，甲虫走错是常有的事儿，统一批开放的雌雄花，甲虫总会从最后的集中在雄花，渐渐被引诱到什么都没有的雌花上完成授粉。
▲肉豆蔻科是热带常见树种，以出产出名的香料肉豆蔻（Myristica fragrans）而闻名，图为肉豆蔻的雄花，自维基百科，CC
▲肉豆蔻科动物都有着魅惑的假种皮以帮忙种子传布，中国产三个属，从右到左别离来自红光树属（Knema）、风吹楠属（Horsfieldia）、和肉豆蔻属（Myristica）
冰片香科（Dipterocarpaceae）的坡垒属（Hopea）、青梅属（Vatica）都有靠小型甲虫传粉的品种。在季节性比力强、年年有花的地域，传粉甲虫并没有太大挑战，但在每几年才气集中开花的恒温恒湿地域（之前的推文热带亚洲的巨人——冰片香科动物），那些甲虫在不开花的年份靠取食其它动物为生，而在开花时敏捷转换食性，成为那些冰片香科动物的次要传粉者。
▲狭叶坡垒（Hopea chinensis）的花，算是国内散布比力广的冰片香科动物，但并没有任何关于其传粉生物学的研究和报导。
别的一收操纵甲虫传粉的类群来自天南星科（Araceae），在旧大陆热带地域特有的魔芋属（Amorphophallus）中尤为遍及。魔芋属和天南星科的良多品种一样，由一个包抄穗状花序的佛焰苞构成佛焰花序，雄花在花序的上部，雌花在花序的下部。通过散发腐尸或粪便的气息来拐骗各类食粪性和食腐性的苍蝇和甲虫到访，而改动佛焰苞内壁的量地（光滑或粗拙）能够困住或释放被骗的传粉者。和番荔枝科类似，魔芋属也是雌雄异熟，先成熟的雌花开放时会散发气息，吸引传粉者，而等雄花开放时气息消逝，花粉掉落在传粉者身上被带走，有些品种会在雌花开放时升高佛焰苞内的温度，即便是在温度其实不低的热带。有假说认为一些虫豸会按照红外辐射寻找食物或利于气息的发散，发热恰是操纵了虫豸的那一特征，增加潜在的传粉者进入佛焰苞的概率。和番荔枝科的有利可图差别，像魔芋属如许的天南星科品种，良多情况下其实不会供给任何酬劳给传粉的苍蝇和甲虫。
▲疣柄魔芋（Amorphophallus paeoniifolius），魔芋和良多天南星科动物一样具有佛焰花序，外周的裙状散布便是佛焰苞，密集在花序轴上方金黄色的是雄花，下方颗粒清楚有柄的是雌花，图自维基百科，CC。比来动物界的一个大新闻，魔芋属巨魔芋（Amorphophallus titanum）开花的介绍和回忆能够查看版纳动物园的新闻：尸香魔芋端午盛开，超大粽子吸睛无数
传粉甲虫和我们
固然番荔枝科靠甲虫传粉的依兰（Cananga odorata）长短常重要的香料动物，能够提炼依兰精油（Ylang-ylang），然而结不成果关于依兰花的产量没有任何影响。关乎我们口福的，似乎只要各类各样的番荔枝了，那些番荔枝均来自美洲的番荔枝属（Annona），因为缺乏传粉者，有时候需要人工授粉才气包管坐果率。供食用的栽培种有数十个，但市场上常见的大致就是番荔枝/释迦（Annona squamosa）、刺果番荔枝（Annona muricata）、牛心番荔枝（Annona reticulata），凤梨释迦（Annonacherimola×squamosa）和娄林果（Annonamucosa）了，固然口感风味各别，但都甜得可怕。
▲依兰（Cananga odorata），原产东南亚的大乔木，花构造类似前边的假鹰爪，但雌蕊阶段和雄蕊阶段持续的时间差别，同株也没有不异的开花节律。
▲原产美洲的番荔枝（Annona squamosa），番荔枝的花仅有内轮花瓣，在差别的阶段翻开和闭合，做为新大陆番荔枝科的代表，番荔枝会升高小室内的温度，利于吸引传粉甲虫。番荔枝科中，有产热小室的品种在新大陆比旧大陆的要多。
别的一种重要的经济做物就是前面提到过的肉豆蔻科香料肉豆蔻了，肉豆蔻在中式料理中的存在感其实不强(我们的豆蔻是来自几种姜科动物的果实)，但在几个世纪前的欧洲却因为中东商人的垄断贵比黄金，曲到航海线路的开拓和规模化种植才让昔日的贵族香料走入了千家万户。印度尼西亚是目前肉豆蔻的更大产区，年产量近一万吨，占到全球肉豆蔻商业额的超越70%。而研究发现，对依赖雨林情况的肉豆蔻来说，在四周原始林地尽毁的印度南部种植园中，传粉甲虫只剩下了一种，而生境更原始的地域传粉甲虫的多样性会多的多。能够想象一旦有不测发作（好比疫病）绝灭了仅存的传粉者，对本地的肉豆蔻财产可能是扑灭性的冲击。
传粉的甲虫就是那些，下期若是没有放鸽子，会是传粉的双翅目。号主比来有些忙，推送的频次可能会比力低，离前次推送不知不觉就过了三个礼拜？ 那里需要感激各人的耐心期待，等忙完那一阵，会尽快的给各人更新更多的内容。
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注：感激Chen Junhao先生供给关于鹰爪花属传粉的信息。
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